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lunes, 28 de octubre de 2019

Oposiciones para profesor de secundaria de Biología y Geología. Tema 65: La Naturaleza de la evolución. Mecanismos y pruebas. Principales teorías


La evolución biológica



Antes de tratar el tema de la evolución biológica tendré que exponer una serie de conceptos básicos necesarios para entender lo que a lo largo del capítulo se explicará sobre ella:


La energía podría definirse como todo aquello que presenta una temperatura superior al cero absoluto (0º kelvin o −273,15 grados Celsius). Todo el Universo conocido presenta una temperatura superior al cero absoluto, por lo que en mayor o menor medida este es energético en toda su extensión. Cabe indicar que, así como el cero absoluto es imposible de encontrar, tampoco puede alcanzarse artificialmente.  

La entropía es la magnitud que mide el desorden de un sistema. De forma pasiva, en nuestro Universo (que no voy a definir, porque desarrolladores de hipótesis de cuerdas aún están en ello), la entropía aumenta por defecto. Es decir, incrementa pasivamente. De modo que su disminución en un sistema concreto dentro del Universo requerirá de aplicación de energía en el sistema o lo que es equivalente, de un incremento adicional de entropía en lo que rodea al sistema.  

Determinadas ecuaciones físicas describen la materia como una disposición de la energía que ocupa un lugar en el espacio y que está constituida o son elementos químicos (átomos neutros e iones) aislados o unidos, que a su vez están formados por partículas subatómicas (protones, neutrones y electrones). Dependiendo de su composición química y de la energía a la que se vea afectada (condiciones de presión y temperatura), la materia puede presentarse en distintos estados; en plasma (formado por iones y/o partículas subatómicas aisladas con enorme energía cinética ) y por orden de mayor a menor energía cinética de sus componentes, en gas (formado por elementos químicos aislados, iones y/o moléculas), en líquido (formado por iones y/o moléculas) o en sólido (formado por compuestos iónicos, moléculas y/o metales).

Vida es difícil de definir. Hasta cierto punto la consideración de lo que es vida y lo que no es proviene de un acuerdo científico que puede ir cambiando con el tiempo si encontramos en zonas extraterrestres algún elkemento con el que tengamos dudas en catalogarlo como inerte. De momento podría definirse la vida como un ente activo en su constante organización interna, a costa de consumir energía y de crear mayor desorden entrópico a su alrededor del que sucede en su ausencia, tendiente a distribuir indefinidamente sus características a lo largo del tiempo mediante mecanismos autónomos, o mediante mecanismos que en sus formas previas de la escala evolutiva, en algún momento fueron autónomos. 

Herencia es aquel conjunto de fenotipos de un individuo que se mantiene en la siguiente generación o en generaciones sucesivas dependiendo de cómo la acotemos. 
 La herencia depende de la heredabilidad de los caracteres, pero en organismos con reproducción sexual esta dependerá también de la herencia genética, es decir, de la dominancia o codominancia y de la combinación alélica que suceda entre los gametos de ambos parentales. 

Fenotipo es el conjunto de características o caracteres percibibles o cuantificables que caracterizan a un organismo. 

Genotipo es toda la información genética que ha adquirido un organismo a lo largo de su filogenia, y que es susceptible de heredarse a las siguientes generaciones. También se usa para determinar una parte concreta de dicha información que determina un caracter concreto cuando está presente en un organismo. 

Gen es la unidad de información del ADN que expresa una unidad funcional aminoacídica o ribonucleica. En organismos eucariotas, la mayoría de los genes no codifican entreos y hay porciones codificantes y otras no codificantes. 

Intrón es cada parte contínua del ADN de un gen no codificante.

Exón es cada parte contínua del ADN codificante de un gen.

Alelo es una forma de un gen que aportará una variante concreta de la información del caracter correspondiente.

Locus es la localización espacial dentro de un cromosoma de un gen determinado. Para escribir varias localizaciones de genes se emplea la palabra loci.

Una bacteria es un organismo unicelular cuyo ADN es único, contínuo, con forma de ovillo y no se encuentra delimitado por ninguna estructura que la separe del resto de la célula. Son los organismos más abundantes de la Tierra.


Esquemas de una bacteria (A) y de dos células eucariotas, una célula eucariota animal (B) y una célula eucariota vegetal (C). Existen también otro tipo de organismos unicelulares no presentado aquí denominado arqueobacterias con características intermedias entre las células bacterianas y eucariotas. Las arqueobacterias, las bacterias y los eucariotas son los tres divisiones o dominios entre las que se clasifican los seres vivos.
Fuente: Campbell, N.A. y Reece, J.B. (2007) Biología. pp. 1-1532. Pearson Educación S.A.


Pero algunos organismos unicelulares y todas las células pertenecientes a cualquier organismo pluricelular presentan un núcleo delimitando su contenido genético (ADN). A todas estas células se les denomina eucariotas entre los que se encuentran los protoctistas (unicelulares), los fungi, las plantas y los animales (pluricelulares). Frente a las escasas especies de organismos unicelulares actuales que presentan un sistema de reproducción sexual, en todos los organismos pluricelulares se ha fijado este sistema reproductivo, aunque en algunos, como en los vegetales, sigue habiendo la posibilidad de la reproducción asexual. En estos casos, cabe indicar que la mayoría de las especies eucariotas presentan dos tipos celulares claramente diferenciados respecto al contenido genético, las células somáticas que son diploides, con 2n cromosomas o 2n cromátidas, según la fase del ciclo mitótico en el que se encuentren, y las células gaméticas o células reproductoras con contenido genético sin duplicar, a las que se les denomina células haploides, de n cromátidas.

Cromosoma es el ADN vírico o bacteriano en ovillo o una estructura supercondensada del ADN que contiene una célula eucariota cuando se encuentra en fase de división celular y que está organizada gracias a la ayuda de determinadas proteínas. Cada especie formada por células eucariotas presenta un número determinado de cromosomas en sus células. Cada una de estas estructuras supercondensadas presenta dos cromátidas hermanas con idéntico contenido genético, (salvo mutaciones puntuales esporádicas) unidas por un punto localizado cerca del centro del cromosoma o centrómero conformando, por lo general, una estructura en X.
En organismos con reproducción sexual, cada uno de estos cromosomas presenta su cromosoma homólogo que ha aportado cada uno de los progenitores. Dos cromosomas homólogos sólo podrán presentar, por cada gen, uno o dos tipos distintos de alelos, los cuales se encontrarán por duplicado en la correspondiente cromátida hermana de cada cromosoma. Si para un locus determinado, los dos cromosomas homólogos presentan el mismo alelo, se dice que dichos alelos se encuentran en homozigosis. Si por el contrario, los alelos de dichos cromosomas homólogos son distintos se dice que los alelos se encuentran en heterozigosis.

Cromátida es la mitad longitudinal de un cromosoma en forma de ADN supercondensado presente en células en proceso de división y que tiene el mismo contenido genético y en el mismo orden que su cromátida hermana, las cuales están unidas por el centrómero y que entre las dos forman la típica estructura en X del cromosma en mitosis. Al final de la división celular, cada célula hija solo presentará una cromátida por cada cromosoma del que proviene y al inicio de una división, la célula duplicará su ADN para formar las dos cromátidas necesarias para que se produzca un reparto sin pérdida de información genética. 
Esquema del superempaquetamiento del ADN en un cromosoma de una célula eucariota.


Célula somática es toda aquella célula que no está destinada a la formación de gametos (células reproductoras) y que no es un zigoto (la célula resultante de la fecundación).


Mitosis es la división celular somática al de una célula eucariota. La mitosis comienza después de que se sintetice una copia del ADN nuclear (en ovillo) que supondrá el contenido genético de las cromátidas hermanas y después de que se configuren los cromosomas. Estos se dividirán por mitades longitudinales con contenidos genéticos idénticos (cromátidas) y estas se distribuirán equitativamente en sentidos opuestos de la célula en división[1]. La división celular somática o mitosis, dará lugar a dos células hijas clónicas (con el mismo contenido genético en el mismo número de cromátidas; n) que recuperarán su núcleo y su distribución en forma de cromatina de su ADN.


Esquema dónde se muestra el contenido genético y su distribución a lo largo de una mitosis celular cuyo resultado es la multiplicación de una célula eucariota. Los círculos representan el núcleo celular cuando está presente. Las líneas discontinuas representan el inicio de la división celular (citoquinesis) y la distribución de los cromosomas en cada uno de los polos de la célula. La línea continua representa la separación entre las dos células hijas ya formadas.


Meiosis es una doble división celular peculiar encaminada a la producción de gametos (las células reproductoras) y solo ocurre en células especializadas. Como en la mitosis, previamente sucede la replicación del ADN nuclear y la formación de cromosomas. Pero en este caso, antes de la separación de la información genética y su reparto en las células hijas, los cromosomas homólogos se aparean formando unas estructuras denominadas bivalentes. Estos bivalentes se entrecruzan formando quiasmas o entrecruzamientos y sufrirán recombinación genética (transferencia mutua y aleatoria pero, salvo errores, ordenada por sus respectivos locus de la información genética que contienen ambos). Tras esto, cada homólogo se separará del otro distribuyéndose entre las dos células hijas, cada una de las cuales se quedará con cromosomas enteros, es decir, con todos los genes en todos los loci, pero, debido a la recombinación genética, con distinto contenido alélico (meiosis I). Estas células sufrirán una nueva división (meiosis II) equivalente a la mitosis, dando como resultado a los gametos, células hijas haploides, es decir, con n cromátidas 

Esquema de la división mitótica en una célula animal cuyo resultado es la obtención de gametos, los cuales, pese a presentar toda la información genética de la secuencia de ADN del organismo en cuestión solo tienen una de las variantes (n) de las dos variantes (2n) que se presenta en el resto de las células, que a su vez son producto de divisiones mitóticas de una célula (zigoto) resultado de la fusión de 2 gametos.
Fuente: Campbell, N.A. y Reece, J.B. (2007) Biología. pp. 1-1532. Pearson Educación S.A.

Recombinación genética es el intercambio equitativo por transferencia mutua y aleatoria (hasta cierto grado) del ADN, a través de quiasmas o entrecruzamientos entre dos cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos en estructura bivalente, que sucede durante la meiosis I. El resultado de esta, si no hay fallos en el proceso, son cromosomas con los mismos loci que los parentales, pero con una combinación distinta de alelos, o incluso con nuevos alelos, en el caso de entrecruzamientos intraloci. Hay que indicar que existen probabilidades distintas de encontrarse las nuevas combinaciones alélicas en los cromosomas resultantes. Eso se debe a que la probabilidad de formación de quiasmas entre dos alelos disminuye con la proximidad de estos en el cromosoma. Si los loci de dos genes son contiguos, desde el punto de vista de la disposición se comportan como un solo gen y por lo tanto, la probabilidad de que se separaren en la recombinación genética es muy próxima a 0. A estos genes se les denomina genes ligados.
Fecundación es la fusión de dos gametos de n cromátidas en los animales y la obtención de un zigoto o célula diploide inicial (2n cromátidas) y pluripotencial, capaz de dar lugar por alternancia sucesiva de duplicación genética-división mitótica, al resto de las células que conformarán un nuevo individuo. 
Expresión genética es la traducción fenotípica de la información genética. Comprende los procesos anteriormente descritos de la transcripción de ADN a ARN, el procesamiento o maduración del ARN, la traducción de ARN a cadenas aminoacídicas que conformarán los péptidos o las proteínas tras el respectivo procesamiento enzimático si es el caso, los cuales ejercerán su actividad o su respectiva función estructural en dónde corresponda. Se dice que una proteína, un receptor o una enzima se expresa cuando se presenta en su estructura funcional.
Mutación es un cambio aleatorio en el número de cromosomas, en la estructura de los cromoomas, en el orden de la información genética de los cromosomas o en la secuencia nucleotídica del material genético de un organismo provocado por fallos enzimáticos en la síntesis del ADN, por fallos de separación de las cromátidas en la mitosis y en la meiosis o de los cromosomas en la meiosis, o por efectos directos de factores externos mutagénicos en la estructura y en la composición química del ADN. Teniendo en cuenta la frecuencia de las mutaciones, dada la alta probabilidad de que las mutaciones puedan afectar a regiones del ADN con funciones de regulación transcripcional o a los exones y dada la alta probabilidad de que un cambio aleatorio en la composición aminoacídica de un péptido o proteína provoque su inutilización o una anomalía en su actividad, generalmente las mutaciones suelen ser dañinas para el organismo que las padece. Con menor frecuencia, estas no tienen efectos, si suceden en zonas intrónicas no codificantes del ADN, si son mutaciones puntuales que afectan a un tercer nucleótido de un triplete de una zona exónica de modo que no exista cambio de codificación aminoacídica dada la redundancia del código genético, o en todo caso si afectan a una proteína de forma que dicho cambio no tenga efectos notorios en la eficacia biológica del individuo. Pero en muy raras ocasiones, las mutaciones que generan cambios en el ADN codificante y en las secuencias de los productos resultantes pueden acumularse y aportar algún factor positivo desde el punto de vista de la eficacia biológica al generar nuevos alelos e incluso nuevos genes que expresarán distintas proteínas más eficaces que las originales.
Eficacia biológica es la capacidad de un individuo de dejar descendencia fértil a la siguiente generación.
Aptitud inclusiva se puede definir como el rendimiento medido porcentualmente de un individuo respecto al aporte de su genotipo o parte de su genotipo a la totalidad de las poblaciones de su propia especie. Es la suma de las capacidades de un individuo de dejar descendencia fértil a la siguiente generación (eficacia biológica) más la capacidad de favorecer la eficacia biológica de sus parientes genéticos (aquellos que comparten gran parte de su genotipo respecto al resto de individuos). A diferencia de la eficacia biológica, la aptitud inclusiva de un individuo está limitada a la generación que queramos considerar a partir de la suya.
Un organismo con reproducción sexual presenta, para cada gen, una combinación alélica de dos alelos procedentes de cada uno de los parentales entre una posibilidad de dos o más alelos diferentes, o dos copias idénticas de los genes sin diferenciación alélica en las dos cromátidas de cada cromosoma de sus células somáticas. Desde el punto de vista de su expresión genética, estos pueden presentar dominancia o codominancia respecto a otros. 
Dominancia es lo que caracteriza a un alelo sobre otro del mismo gen si se expresa siempre que esté presente silenciando al no dominante o recesivo, de existir en el otro cromosoma homólogo (Ejemplo hipotético - R: alelo pétalo rojo, r: alelo pétalo blanco: R+r=Rr: fenotipo pétalo rojo; R+R=RR: fenotipo pétalo rojo).
Recesividad es una propiedad de un alelo en relación a otro del mismo gen que provoca que su expresión sea silenciada por el segundo, de modo que solo se expresa en compañía de otro alelo igual o más recesivo del mismo gen en el otro cromosoma homólogo (Ejemplo hipotético - r+r=rr: fenotipo pétalo blanco). 
Codominancia es la relación, respecto a la expresión genética, entre dos alelos del mismo gen que solo expresan su fenotipo correspondiente cuando en los dos cromosomas homólogos se encuentran los mismos alelos (R+R: RR = fenotipo pétalo rojo; r+r:rr = fenotipo pétalo blanco) y si al estar ambos presentes en cada cromosoma homólogo combinan su expresión en un fenotipo intermedio (Ejemplo hipotético - R+r=Rr: fenotipo pétalo rosa).
Estos ejemplos, aunque hipotéticos, son representativos de lo que se puede encontrar en la naturaleza y se han elegido por su simplicidad, pero en realidad, la situación en la gran mayoría de los genes es mucho más complicada, existiendo normalmente, múltiples alelos posibles con múltiples combinaciones de dominancia y/o codominancia entre ellos para cada caracter. Además existen genes que intervienen en un mismo fenotipo. Esto se traduce, junto con el efecto del ambiente y la interacción ambiente-genotipo, en una gama continua de posibilidades fenotípicas para muchos caracteres. 
Especie, en seres vivos con reproducción asexual es aquel conjunto de organismos con características fisico-químicas, bioquímicas, genéticas y fisiológicas muy similares. En seres vivos con reproducción sexual es el conjunto de organismos de todas las poblaciones que tienen la posibilidad potencial de dejar descendencia fértil tras la fecundación al cruzarse entre ellos al menos en una dirección (hembra de una subespecie determinada con el macho de la otra subespecie) y que presentan los mismos genes aunque puedan tener distintos alelos e incluso distinto número de cromosomas lo cual sucede en muchos vegetales.
Filogenia es la historia o camino evolutivo de una especie desde el origen de la vida o desde un punto que se elija por conveniencia.



Conociendo ya estos conceptos podemos tratar el tema de la evolución con un poco de profundidad.

Todas las evidencias respecto al origen de la vida apuntan a que los seres vivos de la Tierra provienen de una primera forma de vida que apareció en el planeta o que en todo caso, llegó al planeta (hipótesis de la Panspermia) hace unos tres mil quinientos millones de años.

De esta forma de vida a la biodiversidad actual han sucedido procesos de transformación de unas especies en otras así como extinciones de especies que no se transformaron en otras nuevas. A esto se le denomina evolución biológica. Aunque desde el punto de vista de la genética, la evolución biológica se puede definir más concisamente y con mayor exactitud como cambios en las frecuencias de alelos y de genes.

Antes de tratar los mecanismos por los cuales ocurre la evolución biológica, veamos cómo se ha llegado a concluir que esta sucedió y cómo se presenta:

Pruebas de la evolución biológica


Pruebas taxonómicas

Linneo estableció un sistema binomaial de clasificación de las especies y fue creando grupos taxonómicos que englobaban los más bajos por niveles de semejanza entre especies: familias, órdenes, clases, filos, divisiones y finalmente reinos.
La existencia de smilitudes entre losorganismos que los van englobando en grupos cada vez mayores hace pensar que todos los grupos han procedido de un antecesor común.


Pruebas anatómicas


Con el estudio de la anatomía comparada se descubrió que existíuan órganos homólogos y análogos entre organismos de distintas especies.
En vertebrados, los órganos homólogos de distintas especies son aquellos que tienen una función muy similar pero no tienen un origen embrionario común. Sin embargo, los órganos análogos son los que tienen un origen embrionario común, pero presentan funciones muy diferentes. 
Los órganos homólogos son la consecuencia de la evolución convergente. Por su parte, los órganos análosogos son una prueba de la radiación adaptativa que lleva aleatoriamente a estructuras ya desarrolladas a adaptarse a problemáticas diferentes.
Dado que la evolución de las estategias es meramente aleatoria y seleccionable positivamente o negativamente (iremos detallando más adelante por qué es así), no existe una forma de eliminación de características que eran útiles en el pasado y luego dejaron de ser útiles pero tampoco llegan a ser perjudiciales. En estas circunstancias, estas características, órganos o estrategias se denominan vestigiales y no sufren ningún tipo de presión selctiva, manteniéndose por lo tanto a lo largo de la historia evolutiva de la especie pese a no aportar nada. Un ejemplo de esto es la piel de gallina en humanos que es un vestigio de una respuesta a una amenaza que en otros mamíferos los hace parecer más amenazadores.


Purebas embrionarias

Las homologías anatómicas se pueden encontrar con mayor facilidad con el estudio de los embriones de las distintas especies debido a que los órganos homólogos se paecen más entre sí durante estas fases que en adultos.
Además, se observó que las distintas fases embrionarias de los vertebrados tienen similtudes entre ellos, y son más similares cuanto más parecidos filogenéticamente sean estos.   


Pruebas paleontológicas

Los fósiles son huellas de estructuras de organismos o de suactividad que han sido sustituidas por roca. Usando la propiedad de semidesintegración de los isótopos radioactivos se pudieron datar los fósiles y se observó que las formas de animales y plantas fueron cambiando con el tiempo y otras desaparecieron sin dejar otras nuevas a partir de estas.    
Fósiles vivientes es una forma de llamar a los organismos actuales que prácticamente no han cambiado sus formas en millones de años de evolución. Esto ocurre en especies cuyos fenotipos y estrategias son igual o más eficaces biológicamente que e el pasado debido a que el ambiente casi no ha cambiado en todo ese tiempo. 
Por otro lado es importante tener en cuenta la deriva continental que al fragmentar un superconintente en varios continentes ha provocado el aislamiento de poblaciones de organismos que luego han tomado distintas rutas evolutivas pero manteniendo un cierto parecido haciendo entrever que tuvieron un antecesor común.


Pruebas moleculares

Estudiando los procesos metabólicos y bioquímicos de organismos diferentes se puede observar que existe universalidad de las soluciones que estos han ido adoptando. Uno de los ejemplos más usados es la proteína citocromo C de la cadena de la fosforilación oxidativa en la que existen diferencias aminoacídicas entre organismos y son más notorias entre organismos menos emparentados filogenéticamente. Clasificados cusando otrs pruebas.


Pruebas genéticas

Comparando las características y el número de cromosomas podemos encontrar más diferencias en organismos que se han diferenciado del antecesor común hace mucho tiempo que entre organismos más emparentados. 
A sí mismo, especialmente para seres unicelulares se usan técnicas moleculares de hibridación de cadenas de ADN para observar cual es el porcentaje de hibridación entre distintos organismos. Cuanto mayor sea este porcentaje más emparentados estarán y viceversa.
La formación de mayor cantidad de ADN que se puede observar en determinadas especies respecto a la cantidad de ADn existente en otras es supuestamente producto de la duplicación de genes ancestrales comunes que luego sufrieron mutaciones consecutivas que los diferenciaron producen la diversidad genética actual.
  

Pruebas biogeográficas

Son pruebas paralelas a las paleontológicas respecto al parecido entre organismos de islas cercanas recientes y la divergencia de las especies en islas con origen muy lejano en el tiempo, con su continente más cercano.


Pruebas etológicas

Se basan en que las especies que se han diferenciado recientemente generalmente comporten un patrón de comportamiento común además de un fenotipo parecido.  


Pruebas parasitológicas
Los parásitos de especies más emparentadas filogenéticamente son parecidos. En ocasiones la misma especie de parásito está adaptado a parasitar organismos de especies poco alejadas filogenéticamenete.

Pruebas por domesticación de especies

Más que una prueba de que los organismos evolucionan, la domesticación de las especies, otorga pruebas de cómo ha sucedido y sucede la evolución biológica. 
Los cambios que han sucedido en estos animales resultado de cruzamientos de individuos con fenotipos apropiados para el ser humano son una prueba de que estos fenotipos se heredan de generación en generación incrementándose su potencia en muchos casos si se continúa una línea de cruzamientos dirigidos a ese fenotipo. Por ejemplo, si seleccionamos ovejeas de lana cuantiosa y las cruzamos entre sí en una línea de cruzamiento constante al final se van obteniendo ovejas con una abundancia de lana muy por encima de la media natural. Esto tiene como resultado la homogeneidad del genotipo, no solo del fenotipo, lo cual a la larga puede también acarrear probemas de supervivencia.
Esta presión selectiva artificial ha favorecido la aparición de seres con tan poca eficacia biológica en cualquier medio natural que no existirían sin la intervención del ser humano. 
Si sustituimos esta selección artificial por una que suceda como consecuencia de la competencia entre variedades con caracter hereditario de distinta eficacia biológica nos da como resultado las bases de la evolución biológica que explican el desarrollo e incluso el origen de la vida. Es tan simple que esto lo usaré en el siguiente capítulo para mostrar lo evidente que es deducir que la evolución biológica ha sucedido grosso modo como al menos Darwin y Wallace ya habían intuido en el siglo XIX.


La naturaleza de la evolución


Microevolución y especiación

La microevolución engloba los procesos de aparición de nuevas líneas o razas, nuevas especies y nuevos géneros.

La aparición de especies es un proceso muy destacable en el proceso evolutivo y puede ocurrir por evolución filética o por especiación:

1)      La evolución filética consiste en cambios graduales en una sola línea de descendencia como consecuencia de la adaptación al medio. De este modo se generan nuevas especies consecutivamente a partir de una original y nunca aumenta su número.  

2)      La especiación sucede por división de una línea en dos o más líneas diferentes de organismos de distintas especies.


A partir de la explicación del proceso de especiación en organismos con reproducción sexual se definirá el concepto especie.

La especiación en estos organismos se puede dividir en dos etapas:

1)      En la primera etapa se interrumpe el intercambio de genes entre dos poblaciones de una especie. Por separación geográfica (especiaición alopátrida) o por aislamiento etológico (comportamental), ecológico, gamético (especiaición simpátrida).

El aislamiento genético entre especies permite que diverjan genéticamente a través de mutaciones aleatorias con repercusiones hereditarias y por lo tanto seleccionables, es decir, en genes presentes en la línea germinal. A la larga, esto puede provocar el aislamiento reproductivo potencial, lo cual implica que las dos nuevas líneas son dos nuevas especies que no pueden producir descendencia fértil. Esto es un proceso gradual, y por lo tanto, hasta que este asilamiento reproductivo no sea total, es reversible.

2)      De continuar la especiación, en la segunda etapa aparecen mecanismos de aislamiento reproductivo mecánico impidiéndose la cópula y/o gamético, impidiéndose la fecundación.


Con esto podemos definir especie (en organismos que se reproducen sexualmente) como “conjunto de poblaciones naturales que pueden hibridarse entre sí real o potencialmente, dejando descendenca fértil”. Cabe añadir que la capacidad de dejar descendencia fértil al reproducirse entre sí viene de otra característica que define a la especie en estos organismos y es la de presentar el mismo número de genes y el mismo orden de estos en los cromosomas, lo cual repercute en que las células resultantes de todas las mitosis que sucedan tras la fecundación presenten la misma dotación genética y que esto conlleve a un individuo no estéril.

  
Pero en los organismos con reproducción asexual no se puede aplicar esta definición. Además, en algunaspoblaciones de organismos con reproducción sexual no se pueden hacer pruebas de hibridación por lo que en la práctica, para distinguir una especie de otra, actualmente suele reciurrirse a estudios morfofuncionales, cromosómicos, bioquímicos o genéticos en base al grado de similitud hallado.


Macroevolución

La macroevolución es el proceso por el que han aparecido grupos nuevos y se han extinguido antiguos grupos de categorías taxonómicas o clados superiores al género, es decir, órdenes, clases, etc.

Existen dos hipótesis respecto a las causas de la macroevolución:

Evolución como un mismo evento: describe que los mecanismos de la macroevolución y de la microevolución son los mismos, pero la macroevolución sucede por una acción aditiva de variaciones genéticas a lo largo de mucho tiempo y por existir:

-          Estructuras anatómicas previas que puedan originar órganos nuevos.
-          Acumulación de variaciones genéticas que hagan posible una evolución rápida
-          Hábitats o nichos no ocupados
-          Ventajas muy importantes en los nuevos grupos


Equilibrio puntuado: Postula que la macroevolución se debe a saltos bruscos por macromutaciones y/o extinciones masivas.


Principios de la evolución

Estos serán más desarrollados en “Las características de la evolución biológica”:


-      Es un fenómeno vinculado a los cambios de frecuencias alélicas y genéticas en la población
-       No presenta un ritmo regular a lo largo de la historia de la vida
-      No presenta el mismo ritmo en todos los organismos
-      Se presenta de una forma ramificada de modo que un grupo nunca proviene de cohetáneos sino de antescesores comunes de cohetáneos
-    Es irreversible. Una especie de una filogenia puede volver a recuperar una solución o estrategia fisiológica a lo largo de su evolución pero exactamente el mismo fenotipo y genotipo ya no se recuperará de nuevo nunca



Mecanismos de la evolución biológica


La evolución es meramente el reflejo del cambio de frecuencias alélicas o de frecuencias genéticas (en dónde claro está, se incluye la aparición de alelos y genes nuevos) en la totalidad de los organismos de una especie, de una población o de toda la bioesfera dependiendo de a qué nos referiramos. Algunos de estos genes y/o alelos tendrá un aporte a la eficacia biológica del genoma-individuo diferente. 

La aparición de genes y alelos nuevos sucede por mutación genética, la multiplicación y desaparición de genes y alelos preexistentes sucede por mutación cromosómica y la combinación entre alelos preesxistentes sucede por recombinación genética. Cada uno de estos procesos ejerce un cambio en la variabilidad genética de la especie, con implicciones heredables si suceden al nivel de las líneas germinales del organismo respectivo o del organismo en caso de referirse a la reproducción asexual.    

Estos fenómenos explican la formación de variabilidad genética heredable que en ciertos casos aportará diferente eficacia biológica. La consecuencia de la transmisión de los distintos genes a las siguientes generaciones con distintas eficacias biológicas, tiene como consecuencia la selección natural, el proceso más relevante respecto a la evolución biológica que sucede pasivamente al ser desplazadas unas variantes por otras más exitosas en transmitirse de generación en generación debido a su acervo genético.  

Darwin había llegado a la conclusión de que esto debía suceder en la naturaleza pero desconocía la genética, es decir desconocía la razón por la que existe esa variabilidad heredable en los organismos. Su deducción, y no son palabras de él, fue tan simple como esta “Como hay variabilidad heredable en los organismos, es probable que unas características heredables desplacen a otras con el tiempo por ser más eficaces en su reproducción” La variabilidad heredable se puso a verla en los pinzones, en las tortugas de las Galápagos, pero no tenía por qué irse tan lejos dado que cualquiera podía contemplarla en su época en los perros, con los que también podía toparse con las consecuencias de la selección artificial canína por parte del ser humano. Lo que Darwin conjeturó aplicado al perro sería que sin la intervención del ser humano, las ditintas formas de perro tendrían distinto éxito reproductivo haciendo que a la larga solo quedaran unas cuantas formas en el medio natural que serían las más adaptadas al medio respectivo. ¿Una tautología? No, y de eso hablaré en el siguiente capítulo.

Con los conocimientos de genética, a la selección natural se le sumaron los procesos de deriva genética y de migración.



Base molecular de la evolución biológica

Las características y el comportamiento de los seres vivos dependen, en último término de las proteínas y de los péptidos que los constituyen, y por lo tanto, de la expresión genética de sus células si son pluricelulares o del microrganismo si es unicelular. La expresión genética es dedependiente de una regulación epigenética, es decir, ambiental, sobre la secuencia de ADN y es esta la que, por lo tanto, al variar en los seres unicelulares o en la línea germinal de los seres pluricelulares, puede variar en frecuencia hasta desaparecer de la población dependiendo de qué secuencia genética o qué genoma tiene más éxito de heredarse a las siguientes generaciones al competir con otras.  
La mayor parte de los cambios evolutivos se deben a la selección genética dentro de sus variaciones producidas por las mutaciones tanto genéticas como cromosómicas.


Mutaciones genéticas puntuales:
Afectan a una base del ADN
La mayoría son neutras, es decir, no tienen implicaciones en la estructura protéica o peptídica resultante, no teniendo, por lo tanto, implicaciones en la evolución biológica

Mutaciones genéticas reguladoras:
Son cambios genéticos en un gen o en sus proximidades que tienen implicaciones en la activación o inactivación de la expresión genética del gen respectivo.

Mutaciones cromosómicas:
1)      Estructurales: Afectan a la estructura del cromosoma (transposiciones, repeticiones o desaparición de segmentos de cromosomas cambio en el número de cromosomas, deleciones y duplicaciones)
2)      Numéricas: Afectan al número de cromosomas (haploidía, aneuploidía, poliploidía)

Es importante destacar que la polipoidía es una forma muy eficaz por las cuales han evolucionado los vegetales, no así en animales.

Recombinación genética:
Como ya se ha indicado en la parte de definición de conceptos básicos previa, en organismos con reproducción sexual, otra fuente de generación de variabilidad además de las mutaciones es la recomendación genética. Esta consiste en la redistribución de información genética por transposición de fragmentos de ADN entre los cromosomas complementarios en la meiosis, proceso mediante el cual se forman los gamentos, por lo que su resultado se hereda a la siguiente generación y es seleccionable.
La variabilidad genética que otorga la recombinación genética tiene como resultado un almacenamiento de alelos y una posible combinación de estos que hace que la población esté más preparada frente a futuros cambios ambientales. 
Para entender la repercusión de la reproducción sexual en la adaptabilidad a nuevos medios expondré el caso de Biston Betularia. En Inglaterra, antes de la revolución industrial, esta especie de polilla ya presentaba dos variantes, una oscura y otra clara, de entre las cuales, la predominante (con mayor eficacia biológica) era la variedad clara, al poderse camuflar con eficacia de sus predadores en los troncos claros de los abedules, la forma oscura era muy poco habitual porque era fácilmente localizable por sus predadores, pero no desaparecía pues el resultado de la combinación alélica hacía que algunos descendientes expresaran el color más oscuro. Pero con la revolución industrial, la mayoría de los árboles fueron cubiertos por el hollín de la contaminación ambiental, y en esta situación, las polillas que podían camuflarse eran las oscuras, por lo que la frecuencia de la variedad blanca disminuyó y aumentó la frecuencia de la variedad oscura que eran las que sobrevivían más. Tras las políticas estrictas de control de la polución industrial que se tomaron en Inglaterra desde la primera mitad del siglo XX, los árboles dejaron de estar cubiertos de hollín y por lo tanto, la variedad clara volvió a adquirir una ventaja evidente respecto a la capacidad de camuflaje en relación a la de la variedad oscura. Esto provocó de nuevo un cambio en la proporción de ambas variedades en la población y la variedad blanca volvió a ser la predominante. En este caso, aunque la variante del color que perjudicase la supervivencia del individuo no se reprodujese, los alelos seguían existiendo en heterozigosis en algunos indivuiiduos de la población por lo que en determinadas ocasiones, sucedería la combinación de alelos que expresaran el color igualmente. Aunque las variantes con reproducción sexual pueden llegar a desaparecer tras una fuerte presión selectiva lo hacen mucho más lentamente que en organismos con reproducción asexual dado que estos no transmiten el gen sin expresarlo porque no en estos no existe la posibilidad de la combinación alélica en hetrerozigosis o siliente. Esto hace de la reproducción sexual un sistema muy eficaz respecto a la adaptabilidad a cambios ambientales.  


Mecanismos evolutivos poblacionales

La ley de Hardy-Weinberg 
Predice que las frecuencias genéticas de una población se mantienen constantes si se dan las siguientes condiciones de equilibrio:
-      Que la población sea grande.
-    Que las siguientes generaciones partan de criuzamientos al zazar entre todos los individuos de la población los individuos se crucen al azar produciendo las siguientes generaciones.
-     Que no existan factores externos o internos de cxambio como la migración.
-     Que no exista ni mutación ni selección.
Pero en la naturaleza, estas condiciones escasas veces se cumplen. Entre los principales mecanismos que alteran el equilibrio se encuentran:


La deriva genética
Se produce una disminución del acervo genético o diversidad alélica por dos motivos:
Efecto Fundador: Una población pequeña se desprende de su original y se aisla geográficamente de ella. En la mayoría de los casos la frecuencia de los alelos que posee la población pequeña será distinta a la de la original y al haber pocos individuos, existe una elevada probabilidad de que cciertos alelos se transmitan con menor frecuencia a las siguientes generaciones que otros, lo cual provoca que la diferencia de estas frecuencias se incremente con el tiempo.

Efecto cuello de botella: Sucede cuando una población sufre una reducción extrema en el número de individuos que la componen.

Migraciones
Durante una migración existe flujo genético o mejor dicho, flujo alélico desde la población donante a la población receptora y esto en la inmensa mayoría de lo casos siempre va a transformar la variabilidad alélica de ambas poblaciones.

Selección natural y adaptación
La selección natural es la consecuencia de la eficacia biológica diferencial entre distintos genotipos, genomas o individuos. Aquellas variantes de genomas que dispongan al individuo medios suficientes como para distribuir su genoma en el tiempo con mayor eficacia que otros genomas los irán desplazando hasta que los últimos desaparezcan del acervo genético de la población, de la comunidad, del ecosistema o de la bioesfera. A este desplazamiento se le denomina presión selectiva.
Hay dos tipos de selección atural:
-     La selección sexual: Es aquella que sucede debido a la mayor o menor atracción de los distintos genotipos al sexo opuesto.
-       La selección ecológica es toda selección natural que no es sexual.
Las condiciones ambientales provocan que existan distintos tipos de presión selectiva:

Presión selectiva estabilizadora: De mantenerse las condiciones ambientales del nicho dónde la especie habita durante mucho tiempo, la mayor parte de la población o poblaciones de la especie se adaptará a estas e iran desapareciendo variantes con características que no repercuten en ningún beneficio en estas condiciones, de tal modo que la especie no varía mucho a lo largo de eones mientras estas condiciones se mantengan relativamente inalteradas. El acervo alélico va siendo cada vez más pobre dado que las variantes al deal tieneden a desaparecer por lo que la especie está muy bien adaptada a ese ambiente en particular y es muy vulnerable a su extinción si ese ambiente cambia.
Presión selectiva direccional: Si en un momento dado, tras una presión selectiva estabilizadora, el ambiente cambia y no lo hace de forma tan brusca que pueda provocar la extinción de la especie que la haya sufrido, la selección natural favorecerá la continuidad de genotipos que expresen fenotipos que respondan ejor al cambio de modo que el fenotipo promedio se desplaza en una dirección.
Presión selectiva disruptiva: Si dos o más poblaciones de la misma especie habitan en distintos ambientes, cada población puede sufrir presiones selectivas en diferentes direcciones. Se dice entonces que la especie sufre presión selectiva disruptiva.
Presión selectiva de balanceo: Es la selección de los heterozigotos, es decir de la variación dentro de la población y se debe a la ventaja en la eficacia biológica del vigor híbrido en ciertos casos.

La complejidad de ciertos organismos es un efecto de la aleatoriedad por aparición de diversidad que sucede a lo largo de la evolución y que se ve seleccionada por favorecer la colonización de nichos ecológicos de depredación de lo más pequeño y por lo tanto, simple. Esto no implica que lo simple no sea también seleccionado como una forma viable de mantener suficiente eficacia biológica de modo que esas formas continúen. La simplicidad y la complejidad son dos formas que en el primer caso va apareciendo y que en el segundo caso va manteniéndose que son igualmente válidas como estrategia para seguir teniendo eficacia biológica suficiente como para seguir existiendo.

En organismos complejos se da la circunstancia de que la reproducción tarda más en producirse que en organismos simples. Es decir, es más costosa en tiempo que en organismos más simples, por lo que en los primeros, mantenerse vivos el mayor tiempo posible, es un factor que se vuelve tremendamente relevante y que por lo tanto,  sufre una presión selectiva muy fuerte.
Así pues, la selección ecológica tiene como resultado el que los organismos van resolviendo cada vez mejor los problemas de supervivencia que el medio ambiente les plantea, porque este será la referencia por la que sucederá selección de alelos o genes que aporten mayores ventajas adaptativas mientras los demás irán desapareciendo debido a su menor eficacia biológica. A esto se le denomina adaptación biológica al medio
Como se ha visto en el caso descrito de Biston Betularia, la reserva de diversidad alélica en alelos silenciados por la heterozigosis permite que la especie siga subsistiendo pese a que el ambiente cambie, reorientando así la dirección de la adaptación biológica a otro fenotipo como el más idóneo en esas condiciones.

Por otro lado, la selección sexual no produce una presión positiva sobre caracteres que suponen una ventaja en la adaptación de la especie al medio sino directamente en la adaptación de uno de los dos sexos a dejar descendencia fértil independientemente de si estos caracteres favorecen o no a la supervivencia del individuo en el medio en el que se encuentra. Como resultado se seleccionarán positivamente aquellos caracteres que sean más atractivos para el sexo opuesto y/o caracteres con los que el individuo tenga más probabilidades de vencer en una competencia con otros individuos del mismo sexo por conseguir pareja.  


Principales teorías que explican las causas de que suceda la evolución biológica


En contra de las teorías fijistas que siguiendo la doctrina de libros sagrados, y por lo tanto acientifícos, determinan que la vida nunca ha cambiado desde su origen y si acaso, se han extinguido especies con el paso del tiempo, las teorías evolucionistas han aportado explicaciones acerca de cómo han cambiado los organismos vivos de la Tierra a lo largo de toda la evolución biológica desde el origen de lo que podríamos considerar vida. 
Lamarck y Darwin postularon las hipótesis contrapuestas de la evolución biológica más conocidas de la historia de la ciencia. Una de ellas estaba en la línea de una visión teológica y es por ello que fue muy bien aceptada, la otra, sin embargo, crea un marco en el que las religiones no pueden acomodarse y dónde sus escritos valen tanto como el papel mojado. Es por ello que aún hoy en día hay mucha reticencia a aceptar sus conclusiones. Pero a los hechos descritos mediante evidencaias científicas no les importa lo que opine la sociedad acerca de ellos[2] y con el paso del tiempo, la teoría de la evolución biológica darwinista fue completándose con los descubrimientos más modernos de la genética y asentándose como una fuerza natural a la que toda vida de este universo que sea libre de domesticación o creación y mantenimiento artidficial se ve afectada.


El Lamarckismo

Proponía que los organismos iban adquiriendo cambios a lo largo de su vida por uso o desuso de sus órganos. Según Lamarck, estos cambios adquiridos iban siendo heredados a las siguientes generaciones de modo que a la larga, se hacían muy notorios, y la especie iba dejando de parecerse a la original. Respecto a los organismos unicelulares, su explicación se reducía a su aparición expontánea. Dejaba entrever que la vida tendía a la perfección y que el ser humano era el resultado último de ese perfeccionamiento.  


La teoría de la evolución de Darwin

Al ser universal, actualmente esta teoría y sus nuevas versiones (neodarwinismo/teoría del gen egoísta) son capaces de explicar la evolución biológica de toda la vida en la Tierra y por extensión, en cualquier parte del Universo.
La evolución biológica se describe como una consecuencia lógica y no intencionada por parte de nada ni nadie de la existencia de una variabilidad biológica inicial (la cual Darwin podía encontrarla en la descendencia de cruces en organismos con reproducción sexual) que se podía heredar: la competencia entre formas con diferente potencial reproductivo-competitivo que heredaban dichos potenciales a las siguietes generaciones cambiando a la larga la frecuencia de estas variedades en la población.
Tras un viaje alrededor del mundo en el Beagle, Darwin pudo recopliar muchas evidencias o pruebas que complementándolas con sus conocimientos sobre la transformación de los animales domésticos por selección artificial mediante cruces durante siglos describían que en la naturaleza:
A:  Existe variabilidad.
B:  Los organismos compiten por sobrevivir y dejar descendencia.
C:  Parte de esas características de los organismos que presentan variabilidad entre individuos son heredables a las siguientes generaciones.
D:  Parte de esas características que presentan variabilidad y son heredables afectan de manera diferenciada a la capacidad de cada individuo de competir, sobrevivir y de dejar descendencia fértil.
E:  Las características heredables que aventajan al individuo que las presenta en dejar descendencia fértil frente a individuos que no las presentan, se extienden por la población, lo cual supone lo que él llamó y aún se llama, selección natural de los caracteres óptimos.

Darwin no supo explicar ni por qué ni cómo se producía esa variabilidad de las características heredables y tampoco supo describir cómo se producía esa herencia. Pero sí dedujo qué pasaba con ellas en una población de organismos a largo plazo. Y puntualizó que la generación de variabilidad debía explicarse seguramente por uno o varios procesos naturales pasivos.
Podría decirse, por lo tanto, que Darwin no describió la evolución biológica enteramente, sino la existencia de la selección natural y sus consecuencias teniendo en cuenta que existen características heredables en las que se genera variabilidad que afecta diferencialmente al éxito reproductivo del portador. La parte de la explicación de la generación de variabilidad en caracteres hereditarios no llegó a explicarse hasta que se retomó el estudio de los conocimientos alcanzados por Gregor Mendel sobre la herencia genética y se describieron a la larga el gen, las mutaciones genéticas y la recombinación genética en organismos con reproducción sexual. 
Así que Darwin, pese a que le quedaban cosas por describir, publicó su libro “El Origen de las Especies” apoyado por Wallace, otro investigador que llegó a sus mismas conclusiones posiblemente incluso antes que él, y dejaron al mundo con una explicación no direccional, muy sencilla y coherente de cómo evoluciona cualquier organismo del Universo desde el inicio de la vida, relegando a un posible Dios, el único papel de haberla originado. Por lo tanto, a partir de la publicación de “El Origen de las Especies”, para un científico en todas sus consecuencias, no sólo en su profesión, un posible Dios ya no sería nunca y bajo ningún concepto, interventor[3].   


Evolución biológica neodarvinista o teoría sintética de la evolución

Con los conocimientos que se obtuvieron de genética en el siglo XX se logró completar la teoría de la evolución biológica descrita por Charles Darwin. Esta puede definirse como el resultado, a lo largo de varias generaciones, de la competencia entre variedades fenotípicas heredables con diferente eficacia biológica que provienen originalmente de cambios aleatorios o mutaciones en el genotipo de las líneas o células germinales de los organismos. (Huxley, 1942). A la selección, resultado de la competencia entre dichas variedades con distinta eficacia biológica, se le siguió denominando selección natural por no existir nada que la dirija. Así que por lo tanto, en cada momento, todo organismo en particular, así como toda especie, están afectados por una presión selectiva determinada, la cual puede definirse como el efecto que produce el entorno, incluyendo en dicho entorno, otras especies u organismos, sobre los distintos fenotipos en lo que se refiere a su permanencia a lo largo del tiempo. 
Estas definiciones establecen que la evolución biológica afecta a la vida, valga la redundancia. Pero un punto de vista más amplio ha permitido considerar que la evolución biológica ha debido suceder necesariamente incluso antes de que hubiese aparecido la vida en la Tierra, al menos como la entendemos actualmente. Esta idea enfatiza el hecho de que el material genético por sí solo es susceptible de evolución y de hecho, este es precisamente el que, en último término, es la diana de la selección natural.
Esto nos lleva a hablar de la siguiente teoría, que no es más que una consecuencia de un reduccionismo de la evolución biológica pero sin quitarle significado alguno a su explicación partiendo de las partículas que se heredan en todo organismo y aplicarles, de este modo, el papel protagonista que les corresponde en la historia y alejarnos ya siglos-luz de cualquier pensamiento antropocentrista hasta describirnos como una carcasa de genes consecuencia de la expresión de estos mismos genes que si no tienen éxito en su propagación, llegan a desaparecer con el tiempo.

Teoría del gen egoísta

Desde este punto de vista, más completo e integrador, la evolución biológica podría definirse como el efecto, a lo largo de generaciones sucesivas que produce la existencia de cambios aleatorios y heredables en elementos orgánicos capaces de replicarse (genes[4]), en los cambios de frecuencia de estos en una población, comunidad, ecosistema o en la Tierra. Dichos cambios o mutaciones pueden suceder simplemente como consecuencia de fallos en la precisión del mecanismo de replicación o por modificaciones estructurales de estos genes4 a causa de cualquier agente mutagénico físico, químico o biótico o de errores en la meiosis. La evolución habría comenzado a ocurrir, por lo tanto, en el momento mismo en que la primera molécula susceptible de cambios adquirió, por casualidad, la propiedad de replicación. Y fue este proceso el responsable último del origen y el desarrollo de la vida. Si bien es cierto, la aparición de la reproducción sexual supuso un incremento notable de la diversidad existente gracias a la proporcionada por la recombinación genética, lo cual supuso un impulso en la generación de cambios evolutivos en dichas especies respecto a aquellas con reproducción asexual[5]. Pero independientemente del tipo de reproducción, la base de la evolución es la descrita, y las mutaciones, las causantes universales e iniciales de variabilidad en todo sistema vivo.
En esta situación, la mayoría de los cambios aleatorios o mutaciones que pudieran sufrir estos genes4 no afectarían o afectarían negativamente a su eficacia (velocidad y precisión) de replicación y distribución. No obstante, muy de vez en cuando, alguna de estas mutaciones podría afectar positivamente a dicha eficacia y como consecuencia, el cambio se distribuiría a las siguientes copias propiciando que esta nueva forma se extendiera en relación con las demás por simple competencia entre ellas. 
Este proceso ocurre en todos los sistemas vivos y ha ocurrido a lo largo de toda la historia de la vida de este planeta y pese a que tal cosa ha llevado a procesos tan extraordinarios, curiosos o insólitos como la endosimbiosis, la colaboración entre individuos no emparentados, las comunidades y sociedades de individuos o la colaboración entre distintas especies, el modelo teórico funciona perfectamente para explicar el origen y la evolución de toda la vida que existe en la Tierra y el origen último y la evolución de toda la vida que pueda existir en cualquier parte del Universo. Se ha consolidado hasta tal punto que a la combinación de producción de variabilidad-selección natural se le considera una ley universal capaz de explicar el desarrollo y el éxito de todo sistema orgánico[6], desde el más sencillo, como pudiera ser un prión, hasta lo más complejo del Universo que se conoce, el cerebro humano, y que ha propiciado el desarrollo de modelos no solo descriptivos sino eficazmente predictivos para el desarrollo y el flujo de las poblaciones.
Según esta perspectiva, todas las estructuras biológicas actuales se pueden describir como construcciones de los genes4 que han surgido por casualidad y selección después de miles de millones de años de evolución, las cuales los contienen y propician directa o indirectamente su replicación, su distribución en el espacio y su herencia, de generación en generación, a lo largo del tiempo. Ninguna estructura ni ningún organismo tienen intención racional y premeditada alguna de favorecer el mantenimiento a lo largo de la evolución biológica de los genes34 que contienen o en todo caso de los genes-copia[7] que contienen otros individuos de la misma especie, pero los organismos cuyas estructuras no les hagan capaces de favorecer su replicación y distribución y/o aquellos que no tengan motivación que les lleve indirectamente a ello, tenderán a desparecer con el tiempo al existir competencia con otros organismos más capaces en ese sentido y/o con mayor motivación. 
Del mismo modo, los comportamientos egoístas o altruistas de los organismos, producto de la expresión de determinados genes4 están también sujetos a selección, manteniéndose a lo largo de la evolución aquellas estrategias más competentes para su propio mantenimiento, valga la redundancia. De modo que si en un determinado entorno y población, las estrategias de colaborar con individuos de distinta o de la misma especie son positivas desde el punto de vista de la distribución de los genes4 propios que al mismo tiempo las causan respecto a otras estrategias, las primeras tendrán éxito y serán seleccionadas positivamente frente a la opción directamente egoísta, o a la inversa.
En resumen, no hay otra razón, además del éxito o el fracaso en la replicación y expansión de genes4, y de sus cambios aleatorios a lo largo del tiempo que explique toda la vida que existe actualmente y que ha existido en cada momento en la Tierra, exceptuando aquellos casos de organismos que han sido manipulados o cruzados por el ser humano con el fin de satisfacerle. Tanto es así, que independientemente de cómo la definamos, podría decirse que la vida se ha originado por casualidad como un sistema eficaz de replicación y expansión de genes4.
Esta teoría neodarwinista reduce toda la conducta (o capacidad de conducta de aprendizaje cultural, en los casos en dónde se dé) de cualquier ser vivo a una simple expresión del genoma que propicia su distribución a lo largo del tiempo y el espacio, y a todos los organismos como meros paquetes de transmisión de dichos genomas. La idea de Richard Dawkins la recogió públicamente por primera vez en 1978 en el libro “El gen egoísta” y fue simplemente la consecuencia lógica de establecer los criterios de la teoría de la evolución biológica en el elemento mínimo común múltiplo de la perpetuación de la vida; el gen, algo que anteriormente, Darwin declaró no conocer y querer descubrir, que Mendel descubrió poco más tarde al entender la transmisión hereditaria de determinados caracteres en plantas, y que Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins y Huxley relacionaron con la teoría de la evolución. 
En la nueva definición, el gen4 puede incluir a los priones, los viriones, un conjunto de genes o alelos, genes o alelos aislados, un cromosoma, una parte del genoma o un genoma entero. Esto dependerá de la estrategia hereditaria que se haya dado en cada caso. Si por casualidad, la distribución de un gen como unidad transcribible depende de la distribución de otro y este, de la distribución del primero, tenderá a mantenerse a lo largo del tiempo la unidad interdependiente que funcione mejor, es decir, la variedad de unidad con mayor capacidad de expansión y distribución. En este caso, el gen4 “de Dawkins” es la unidad de los dos genes, pues es esta el objeto de selección. Cada alelo también podría funcionar como un gen4 independiente de otros alelos de otros locus si estos están suficientemente separados en el cromosoma y se distribuyen aleatoriamente por la recombinación genética. En este caso, cada alelo tendrá su propia selección específica aportando o quitando puntuación en la selección total del genoma resultante de la nueva combinación. En cambio, si una sola partícula es la unidad indivisible de replicación, como ocurre con un virión o un prión, esta sería considerada como el gen4. 
Los procesos biológicos que ocurren cada milésima de segundo en una sola célula se deben a una combinación de una ingente cantidad de reacciones químicas relacionadas entre sí. Los procesos biológicos son, por lo tanto, muy complejos, y cualquier idioma es demasiado limitado para explicarlos respetando las simples reglas de la evolución biológica. Dado que un conjunto de sucesos provoca otros, ciertas condiciones o acciones, y dado que esto es generalizado para todo campo de estudio en biología, es frecuente usar reduccionismos que evocan una finalidad biológica. Pero una de las lecciones fundamentales de los conocimientos sobre evolución biológica de la que todas las sociedades humanas deberían ser conscientes, y, en su mayor parte, no parece que lo sean, es que hablar de finalidad en biología es evidentemente un enorme error, pues, pese a que pueda ser determinante para la permanencia del organismo, ningún proceso biológico tiene intención de provocar otros procesos, determinadas acciones o circunstancias. Simplemente los provoca. Del mismo modo, ningún organismo, tal vez a excepción del ser humano, condiciona su comportamiento con absoluta intencionalidad de garantizar el mantenimiento de su especie[8]. La intención es propia de seres pensantes y conscientes, como pueden ser el delfín o el ser humano, y excepto este último, se presume que ninguno de ellos es realmente capaz de abstraer el significado de las consecuencias de la continuidad o no de su propia especie en las siguientes generaciones.
Una vez definida la evolución biológica, desarrollemos sus “características” o “propiedades”.


Las características de la evolución biológica

1. No presenta finalidad
En primer lugar, cabe resaltar que la evolución biológica es un proceso dónde no existe ni existió ninguna intencionalidad ni pretensión por parte de nada ni de nadie. Las variedades fenotípicas (estructuras biológicas, colores, formas, bioquímica, fisiología y conducta, o en todo caso, la capacidad de aprendizaje cultural, de existir) de los organismos, han aparecido de forma esporádica por cambios genéticos aleatorios en los individuos integrantes de las poblaciones[9] y aquellas variedades que han prosperado respecto a las otras, lo han hecho por simple competencia entre ellas. Esto implica que los cambios que hemos propiciado mediante cruces constantes de determinadas variedades de jabalí, por poner un ejemplo, y que poco a poco hicieron posible que la especie fuese transformándose en un cerdo, fueron producidos debido a una selección genética establecida por los humanos y no por selección de competencia natural. En este caso, el ser humano ha seleccionado las variedades genéticas que más le convenía, y ha repetido el proceso con cruces dirigidos hacia una finalidad hasta cierto punto premeditada al principio y después estudiada al detalle. En otros casos hemos seleccionado variedades usando tecnologías muy sofisticadas de selección espermática o de genes4, tras cruces o hibridaciones genéticas de diferentes variedades, tras cambios citogenéticos heredables o incluso tras la aplicación de diferentes técnicas de ingeniería genética. Todos estos mecanismos de selección artificial han llegado a ser tan fuertes que la selección natural no ha podido actuar de ninguna manera en muchas de estas poblaciones de animales y plantas. Como resultado de esto se produjeron unas máquinas tan tremendamente ineficaces en la replicación y distribución autónoma de sus propios genes4 en cualquier entorno natural y con unas características tan perjudiciales en la competencia entre especies, que es presumiblemente imposible que hubieran aparecido en este planeta por evolución biológica nunca. 
Para entender mejor la idea de que la evolución biológica no tiene ninguna autoría ni finalidad premeditada y que es un proceso que funciona de forma totalmente autónoma, se podría hacer un ejercicio de comparación entre esta y la evolución de nuestro planeta. Es obvio que la Tierra no empezó a rotar a unos 150 millones de kilómetros del Sol “para que” fuera factible la vida terrestre, sino que se dio la casualidad de que un cuerpo (al que ahora llamamos Tierra) rotó a esa distancia, y de algún modo, por circunstancias aleatorias, adquirió agua y una atmósfera, lo cual fue muy adecuado para que la vida, tal como la entendemos, evolucionara en su superficie, obviamente, dada otra serie de condiciones que también se dieron por casualidad. Esto, aunque es muy evidente, no lo parece tanto en otros casos, y el lenguaje utilizado puede llevar a confusiones indeseadas. Del mismo modo que el Sol y la atmósfera de la Tierra, así como el contenido de agua en su corteza no “sirve para” posibilitar la aparición y el mantenimiento de la vida en este planeta, los pulmones realmente no “sirven para” respirar. Ocurre que no tenemos un lenguaje más sofisticado para asociar en un solo término lo que suele hacer un pulmón respecto al mantenimiento de nuestra vida. Sin pulmones, ciertos animales no seríamos capaces de vivir, ni, por lo tanto, de reproducirnos, o de propiciar el mantenimiento de nuestros genes4 a lo largo del tiempo, y ello implica que si estos órganos no se desarrollaran a lo largo de la evolución, simplemente, estos animales no existirían. Pero en realidad, los pulmones no existen “para que” vivamos sino que “se dio la casualidad de que unos prototetrápodos se separaron de otras formas en referencia a la aparición de esos órganos o estructuras aparecidas por cambios genéticos aleatorios que se sucedieron a lo largo de mucho tiempo, y que finalmente resultaron ser muy eficaces en un nuevo evento, el de respirar aire atmosférico en lugar de disuelto en agua. La distribución de la nueva forma en un nuevo hábitat casi sin estrenar, con nuevos recursos y, al principio, casi sin competencia, seguramente provocó que tuviera mucho éxito como máquina distribuidora de sus propios genes4 respecto a las demás máquinas, y que ésta continuara evolucionando hasta nuestros días en nuevos formatos tan diversos como la anaconda, el avestruz o la ballena azul”.
La expresión “sirve” debería ser sustituida por una explicación similar a lo que se indica anteriormente si no se quiere dar a entender un mensaje erróneo al lector. Sin embargo, dado lo tedioso de tal ejercicio, todo ello suele sobreentenderse.
Esos pulmones habrían aparecido por mutaciones sucesivas de un conjunto de genes y por la selección continua, tal vez a lo largo de cientos de miles de generaciones, de las variedades genotípicas resultantes, dada la ventaja que ofrecían respecto a su propia distribución.
De todos modos, cabe indicar que no todos los genotipos que existen en los organismos que se encuentran en la naturaleza son ventajosos en cuanto a la eficacia biológica. Un genotipo que no produce ni efectos perniciosos ni ventajosos al respecto también puede mantenerse de forma independiente a cualquier proceso selectivo, simplemente por aleatoriedad de cruces con los individuos que presentan el alelo. E incluso puede quedar presente en todos los individuos de la especie por simple deriva genética, al fijarse, por aleatoriedad, una determinada variedad genotípica o alélica, tras verse reducido el número de individuos de la especie de forma drástica y no selectivamente debido a cualquier evento. Si por ejemplo, existen 5000 individuos en la población original de una especie, y por un incidente geológico mueren 4500 de ellos, es muy probable que la diversidad genética de los 500 supervivientes sea menor que la población inicial. Se dice entonces que la especie ha sufrido un evento de cuello de botella. De este modo, el porcentaje de presencia de un alelo determinado que no afecta a la eficacia biológica de la especie en la nueva población podría verse muy incrementado en la nueva situación y esto haría aumentar la probabilidad de que se reproduzcan parejas en las que los dos parentales presenten este alelo respecto a la probabilidad de que se reproduzcan parejas en las que solo uno o ninguno de los dos lo posean. En esta situación y con el paso de más generaciones se hace muy probable que en alguna, todos los individuos de la población resultante presenten dicho alelo. Entonces se dice que el alelo se ha fijado en esa generación, es decir, se ha expandido en toda la población sin haberse producido cambios en la eficacia biológica debido al alelo fijado respecto a las anteriores generaciones. 
Aunque parezca contradictorio, es incluso posible que un determinado gen o alelo pernicioso sufra selección positiva si estos genes o alelos perniciosos se heredan ligados a otros que producen grandes beneficios en algún otro sentido, o si la desventaja del gen o alelo en un sentido, no lo es tanto en una población que se encuentra en determinadas condiciones muy perjudiciales. Un ejemplo de esto último es el caso de la anemia falciforme, una enfermedad genética muy perniciosa para la salud humana por dificultar la respiración pero que protege a las personas que la padecen de la malaria, debido a la incapacidad del parásito de atacar los glóbulos rojos deformados.
Pero la situación más probable es que los genotipos perniciosos para los organismos con reproducción sexual se mantengan en las poblaciones en un bajo porcentaje como sucede con los alelos recesivos que se mantienen en heterozigosis. 
Incluso existen enfermedades genéticas determinantemente mortales que no desaparecen de la población con el paso de las generaciones, como en principio cabría esperar. Esto se debe a que son causadas por un alelo mortal recesivo (m) que se mantiene a lo largo de las generaciones en latencia (sin expresarse). De este modo, los individuos (mm), es decir, homocigotos para ese carácter, que solo presenten ambos alelos mortales recesivos, mueren, y quienes sobreviven, lo hacen al expresar alelos no mortales “sanos” (S) y dominantes en homozigosis (SS) o acompañando a alelos mortales no expresados en heterozigosis (Sm), en cuyo caso, a estos individuos se les denomina portadores del alelo mortal, y pueden, por lo tanto, heredarlo a las siguientes generaciones. 
Si bien, en organismos con reproducción sexual, la tasa de desaparición de los alelos mortales recesivos es muy lenta o no sucede, por lo que hemos explicado, en el caso de los alelos mortales dominantes es inmediata. Sin embargo, en organismos con reproducción asexual estricta, es decir, sin ninguna posibilidad de ciclo de reproducción sexual cualquier gen mortal desaparecen de la población en cuanto aparece dado que en estos, no existe ninguna combinación alélica en homozigosis o heterozigosis. Son clones, y el contenido genético de cada organismo se expresa en su totalidad. Aunque ello parezca una desventaja de la reproducción sexual, esta tiene muchas más ventajas evolutivas, como el incremento en la variedad genotípica producida por la recombinación genética de los genomas parentales o el hecho mismo de mantener genotipos alélicos o alotipos recesivos no expresados, lo cual, como veremos a continuación, proporciona a la especie una gran capacidad de aclimatación o adecuación biológica a las condiciones cambiantes del medio.

2. No es direccional
La segunda cuestión a matizar y recalcar es que la evolución no es direccional. Al depender de la producción aleatoria de diversidad por cambios mutagénicos y de la competencia entre genes4 cambiantes en las condiciones de un entorno también cambiante, la evolución se convierte, metafóricamente hablando, en una carrera cuyo único sentido, si existiese, sería el de la prosperidad de los participantes más aptos para permanecer a lo largo del tiempo, y generalmente, como consecuencia, del espacio. Unas características que son ventajosas en un ambiente detrerminado y que por lo tanto sufren selección natural positiva pueden ser perjudiciales si ese ambiente cambia. En estos casos, si la especie mantiene variabilidad genética perjudicial en el ambiente original pero beneficiosa en el nuevo, cuando este cambia, la especie podrá continuar en el nuevo ambiente y la característica antes perjudicial para el individuo será eseleccionada positvamente. Este es el caso descrito de Biston Betularia.

3. Presenta un importante componente aleatorio
Lo descrito en los puntos 1 y 2 definen el hecho de que la evolución biológica está altamente afectada por factores aleatorios. Esto es así hasta tal punto de que sería muy improbable que el resultado de la evolución biológica se repitiera con exactitud si se pudieran reproducir todas las condiciones terrestres desde el momento mismo del inicio de la vida. Sin embargo, es cierto que determinadas estructuras biológicas se han repetido a grandes rasgos a lo largo de la evolución incluso en circunstancias y con antecedentes muy distintos. A esto se le denomina convergencia evolutiva e implica que en distintos organismos se han originado y se han desarrollado, de forma independiente, órganos y/o estructuras muy similares, incluso a lo largo de distintas etapas de la historia evolutiva. Dicha convergencia se debe a que, en ciertas circunstancias, la ventaja de una determinada estructura es tan demoledoramente superior a cualquier otra posibilidad respeto a la ganancia en eficacia biológica que cuando por casualidad van apareciendo pequeños fenotipos con funcionalidades cercanas a esta y con formas similares, estos sufren una muy potente selección a su favor. Los ejemplos más llamativos y al mismo tiempo, los más recurrentes de este evento son los órganos fotorreceptores (ojos u ocelos), las alas de distintos vertebrados e invertebrados y las formas fusiformes con aletas de los peces, y de algunas aves y mamíferos marinos.

4. No es susceptible de medición cualitativa
La tercera circunstancia que debe respetar cualquiera que deba tratar con algún tema relacionado con fisiología comparada o ecología evolutiva consiste en que ningún ser vivo está biológicamente más evolucionado que otro excepto si tomamos en consideración la evolución cuantificable por número o intensidad de cambios fenotípicos y nos referimos al conjunto de cambios que ha sufrido un ser vivo respecto a otro organismo coetáneo en un momento en dónde ambos existen o existían y desde el origen común de ambos. Pero en todo caso, la evolución que ha sufrido cada una de las especies coexistentes en un mismo momento es válida por igual desde el punto de vista de la eficacia biológica de las mismas en las circunstancias temporales, de competencia intra- e interespecífica y ambientales en las que habita cada una de ellas. Teniendo esto en cuenta, la única manera posible de determinar la cualidad evolutiva de una especie sería binaria, de 1 o 0. Es decir, existe o deja de existir. Siendo 0 desde el momento mismo en el que se ha extinguido y siendo 1 para todas las especies que existen o existieron en el margen temporal de interés. 
Este punto es más relevante de lo que aparenta en un principio ya que supone que pese a que una bacteria ha sufrido menos cambios fenotípicos que un tiburón, y pese a que a su vez este ha sufrido menos cambios que un ser humano a lo largo de sus respectivas filogenias desde el inicio de la vida, todos estos seres, al coexistir en una misma época, están igualmente evolucionados (Cualidad evolutiva 1). Es decir, expresado de forma muy simple, hasta la fecha, sus características o fenotipos son apropiados para capacitarles su existencia como individuos-máquina distribuidores eficaces de sus genes4 a lo largo del tiempo.

5. Su base de selección es el gen4
La cuarta y última condición que se requiere al tratar cualquier tema en biología es que, aunque lo pueda parecer, y aunque en innumerables ocasiones, la selección natural tiene como consecuencia la continuidad de la vida, esta actúa sobre el gen4 y no sobre un individuo, un grupo, una población, una especie o sobre un ecosistema. Los ecosistemas que existen lo hacen por el éxito de permanencia de sus partes a lo largo del tiempo y del mismo modo, los organismos que existen lo hacen dado el éxito de permanencia que aporta sus propios genes4. Por lo que, en definitiva, el lenguaje utilizado tampoco debe dar lugar a confusión a este respecto y se hace necesario evitar o matizar el uso de frases como “por el bien de la especie” o “por su supervivencia”. Hasta ahora nos hemos centrado en la eficacia biológica que determina el mayor o menor éxito de los individuos al dejar descendencia y los posibles conflictos de intereses entre estrategias distintas a este respecto. Pero es importante indicar que en numerosas especies, dadas las características de la estructura genética en distintos organismos de la población, o dadas determinadas características ambientales del entorno que rodea a sus integrantes, en la naturaleza pueden existir comportamientos sociales de colaboración o aparecer comportamientos de cuidado parental que no repercuten en la eficacia biológica del propio individuo sino en la eficacia biológica de la misma secuencia genética de los genes que lo componen, es decir en la aptitud inclusiva del individuo o de lo que podría denominarse, la eficacia genética. En estos casos descritos, el comportamiento determinado por los genes de potenciar la eficacia biológica de congéneres o de individuos genéticamente más similares que su propia posible descendencia tiene más éxito de distribución que los genes que encaminen al individuo a su reproducción. Es por ello que puede decirse que el objeto de selección mínimo común en todos los casos es el gen4, entendiendo éste como lo explicado anteriormente en la nota al pie correspondiente, y no el propio individuo. Aunque parezca solo un cambio de perspectiva en el fundamento de la evolución biológica, esta teoría del gen egoísta ha conseguido explicar conductas animales tan chocantes como la de las castas sociales de cuidadores no reproductores, las cuales suponían un auténtico quebradero de cabeza para quienes querían explicarlas mediante las teorías de la evolución incompletas que existían antes de los setenta.
Por último, el descubrimiento de la evolución biológica, hizo necesario distinguir dos conceptos;  el de la de adaptación biológica y el de la de aclimatación.

6. La evolución tiene como resultado la adaptación biológica
Esta se define como la adaptación a un entorno ambiental determinado que ha sufrido una especie a lo largo de un periodo de su filogenia debida a la evolución por selección natural. El campo variable, en este caso, se presenta tanto en el contenido genómico como en la expresión genética y se diferencia así de la aclimatación o adecuación al medio, que integra todas las respuestas fisiológicas de un organismo al entorno que le rodea en cada momento de su ciclo vital y que conllevan a su supervivencia y a un estatus de máxima eficacia biológica en dicho medio. En este caso, la variable suele ser la expresión genética, manteniéndose constante el contenido genómico del organismo por lo que esto nunca se traduce en cambios genotípicos a lo largo de las generaciones y excluye la posibilidad lamarckiana de que ello pueda traducirse en adaptación biológica. De todos modos, la biología no atiende a límites y debemos considerar que la capacidad de los organismos a adecuarse a determinadas condiciones ambientales precisamente proviene de la posibilidad genotípica de que ello ocurra y por lo tanto, esta capacidad varía entre especies distintas. Es decir, que originalmente, ésta es consecuencia de una previa adaptación biológica de la especie, o en todo caso, de un modo más generalizado, es producto de su propia evolución. Esto proviene de un concepto muy simple; el genotipo se puede expresar en mayor o menor grado, pero no puede expresarse nada que no esté codificado en el genotipo del propio individuo.   
Esto que he escrito sería lo que yo elegiría de toda la biología como un bloque de conocimiento mínimo, fundamental e imprescindible para que acompañe a cualquier persona con cualquier tipo de estudios o profesión a dónde vaya por el Universo.

    


[2] Otro ejemplo de esto está en el capítulo “Actual calentamiento global. Resumen: ¿Qué está pasando?” y siguientes.
[3] Actualmente, la ciencia ha relegado a un posible Dios, únicamente la responsabilidad del origen de nuestro Universo y ha dejado plasmada formalmente la posibilidad de que hayan cifras incontables de Universos no entrelazables, por lo que ya os podeis imaginar dónde ha quedado la conciliación de la ciencia con las religiones y en dónde puede quedar ya relegado cualquier libro sagrado: Como una narración de algún evento de carácter geológico y astronómico descrito que sí pudo suceder y poco más.  

[4] Haremos referencia al gen para definir la unidad de ADN genómico transcribible en ARN ribosómico, transferente o mensajero, y al gen (en cursiva) para definir a cualquier unidad mínima replicable y susceptible de selección.
[5] Los organismos con reproducción asexual también pueden presentar recombinación genética por procesos como la transformación o la transducción bacteriana. Pero esta recombinación genética provoca muchísima menos diversidad que la reproducción asexual debido a que los organismos con reproducción sexual se reproducen formando copias totalmente exactas a ellos mismos a excepción de las mutaciones, o clones.
[6] Está definición no es válida para aquellos organismos cuya reproducción y cuidado esté expresamente manipulada por una inteligencia, como ocurre con las plantas de cultivo humano o los animales de granja.
[7] En determinadas ocasiones y condiciones de la estructura de una población, la estrategia “colaboradora” de un gen que favorezca la replicación y la expansión de otra unidad gen igual o muy similar a la suya puede tener mayor éxito de expansión que la estrategia directamente egoísta de otro gen dedicado a favorecer únicamente su propia replicación. Esto explica por ejemplo la existencia del comportamiento del cuidado parental entre hermanos en aves, cuando esta estrategia es más eficaz que la de dedicar energía a la reproducción. Otro caso sería el altruismo en insectos sociales dónde, generalmente, un grupo de individuos favorece la reproducción de una casta determinada (sus propios padres) y cuida de crías que no son propias (sus hermanos), con los cuales presentan más parecido genético que el que tendrían con sus propios hijos directos, dadas las características cromosómicas de la especie.
[8] Pese a que el ser humano bien podría ser una excepción a esto, es bastante dicutible que, de hecho, lo esté haciendo.

[9] La endosimbiosis, proceso que tuvo como consecuencia la formación de los eucariotas por inclusión y retención de diferentes seres procariotas dentro de otros, y la formación de seres pluricelulares por unión de células eucariotas fueron, en definitiva, capacidades, y como tales, fenotipos que aparecieron debido también a mutaciones genéticas y por tanto fueron procesos que sucedieron como consecuencia directa de la evolución biológica y que se mantuvieron a lo largo del tiempo debido a que dichas formas sufrieron selección positiva.