La evolución biológica
Antes de tratar el tema de la evolución
biológica tendré que exponer una serie de conceptos básicos necesarios para
entender lo que a lo largo del capítulo se explicará sobre ella:
La energía
podría definirse como todo aquello que presenta una temperatura superior al
cero absoluto (0º kelvin o −273,15 grados Celsius). Todo el Universo conocido
presenta una temperatura superior al cero absoluto, por lo que en mayor o menor
medida este es energético en toda su extensión. Cabe indicar que, así como el
cero absoluto es imposible de encontrar, tampoco puede alcanzarse
artificialmente.
La entropía
es la magnitud que mide el desorden de un sistema. De forma pasiva, en nuestro
Universo (que no voy a definir, porque desarrolladores de hipótesis de cuerdas
aún están en ello), la entropía aumenta por defecto. Es decir, incrementa pasivamente.
De modo que su disminución en un sistema concreto dentro del Universo requerirá
de aplicación de energía en el sistema o lo que es equivalente, de un incremento
adicional de entropía en lo que rodea al sistema.
Determinadas ecuaciones físicas describen la materia como una disposición de la energía que ocupa un lugar en el
espacio y que está constituida o son elementos químicos (átomos neutros e
iones) aislados o unidos, que a su vez están formados por partículas
subatómicas (protones, neutrones y electrones). Dependiendo de su composición
química y de la energía a la que se vea afectada (condiciones de presión y temperatura),
la materia puede presentarse en distintos estados; en plasma (formado por iones
y/o partículas subatómicas aisladas con enorme energía cinética ) y por orden
de mayor a menor energía cinética de sus componentes, en gas (formado por
elementos químicos aislados, iones y/o moléculas), en líquido (formado por
iones y/o moléculas) o en sólido (formado por compuestos iónicos, moléculas y/o
metales).
Vida es difícil de definir. Hasta cierto punto la consideración de lo que es
vida y lo que no es proviene de un acuerdo científico que puede ir cambiando
con el tiempo si encontramos en zonas extraterrestres algún elkemento con el
que tengamos dudas en catalogarlo como inerte. De momento podría definirse la
vida como un ente activo en su constante organización interna, a costa de consumir
energía y de crear mayor desorden entrópico a su alrededor del que sucede en su
ausencia, tendiente a distribuir indefinidamente sus características a lo largo
del tiempo mediante mecanismos autónomos, o mediante mecanismos que en sus
formas previas de la escala evolutiva, en algún momento fueron autónomos.
Herencia es aquel conjunto de fenotipos de un individuo que
se mantiene en la siguiente generación o en generaciones sucesivas dependiendo
de cómo la acotemos.
La herencia depende de la heredabilidad de los caracteres, pero en organismos
con reproducción sexual esta dependerá también de la herencia genética, es
decir, de la dominancia o codominancia y de la combinación alélica que suceda
entre los gametos de ambos parentales.
Fenotipo es el conjunto de características o caracteres
percibibles o cuantificables que caracterizan a un organismo.
Genotipo es toda
la información genética que ha adquirido un organismo a lo largo de su
filogenia, y que es susceptible de heredarse a las siguientes generaciones.
También se usa para determinar una parte concreta de dicha información que
determina un caracter concreto cuando está presente en un organismo.
Gen es la unidad de información del ADN que expresa una unidad funcional
aminoacídica o ribonucleica. En organismos eucariotas, la mayoría de los genes
no codifican entreos y hay porciones codificantes y otras no codificantes.
Intrón es cada parte contínua del ADN de un gen no codificante.
Exón es cada parte contínua del ADN codificante de un gen.
Alelo es una forma de un gen que aportará una variante concreta de la
información del caracter correspondiente.
Locus es la localización espacial dentro de un cromosoma de un gen determinado.
Para escribir varias localizaciones de genes se emplea la palabra loci.
Una bacteria es un organismo
unicelular cuyo ADN es único, contínuo, con forma de ovillo y no se encuentra
delimitado por ninguna estructura que la separe del resto de la célula. Son los
organismos más abundantes de la Tierra.
Esquemas de una bacteria (A) y de dos células eucariotas, una célula
eucariota animal (B) y una célula eucariota vegetal (C). Existen también otro
tipo de organismos unicelulares no presentado aquí denominado arqueobacterias
con características intermedias entre las células bacterianas y eucariotas. Las
arqueobacterias, las bacterias y los eucariotas son los tres divisiones o dominios
entre las que se clasifican los seres vivos.
Fuente: Campbell, N.A. y Reece, J.B. (2007) Biología. pp. 1-1532.
Pearson Educación S.A.
Pero algunos organismos unicelulares y todas las células pertenecientes
a cualquier organismo pluricelular presentan un núcleo delimitando su contenido
genético (ADN). A todas estas células se les denomina eucariotas entre los que se
encuentran los protoctistas (unicelulares), los fungi, las plantas y los
animales (pluricelulares). Frente a las escasas especies de organismos
unicelulares actuales que presentan un sistema de reproducción sexual, en todos
los organismos pluricelulares se ha fijado este sistema reproductivo, aunque en
algunos, como en los vegetales, sigue habiendo la posibilidad de la
reproducción asexual. En estos casos, cabe indicar que la mayoría de las
especies eucariotas presentan dos tipos celulares claramente diferenciados
respecto al contenido genético, las células somáticas que son diploides, con 2n
cromosomas o 2n cromátidas, según la fase del ciclo mitótico en el que se
encuentren, y las células gaméticas o células reproductoras con contenido
genético sin duplicar, a las que se les denomina células haploides, de n
cromátidas.
Cromosoma es el ADN vírico o bacteriano en ovillo o una
estructura supercondensada del ADN que contiene una célula eucariota cuando se
encuentra en fase de división celular y que está organizada gracias a la ayuda
de determinadas proteínas. Cada especie formada por células eucariotas presenta
un número determinado de cromosomas en sus células. Cada una de estas
estructuras supercondensadas presenta dos cromátidas hermanas con idéntico contenido
genético, (salvo mutaciones puntuales esporádicas) unidas por un punto
localizado cerca del centro del cromosoma o centrómero conformando, por lo
general, una estructura en X.
En organismos con reproducción sexual, cada uno de estos cromosomas
presenta su cromosoma homólogo que ha aportado cada uno de los progenitores. Dos
cromosomas homólogos sólo podrán presentar, por cada gen, uno o dos tipos
distintos de alelos, los cuales se encontrarán por duplicado en la
correspondiente cromátida hermana de cada cromosoma. Si para un locus
determinado, los dos cromosomas homólogos presentan el mismo alelo, se dice que
dichos alelos se encuentran en homozigosis.
Si por el contrario, los alelos de dichos cromosomas homólogos son distintos se
dice que los alelos se encuentran en heterozigosis.
Cromátida es la mitad longitudinal de un cromosoma en
forma de ADN supercondensado presente en células en proceso de división y que
tiene el mismo contenido genético y en el mismo orden que su cromátida hermana,
las cuales están unidas por el centrómero y que entre las dos forman la típica
estructura en X del cromosma en mitosis. Al final de la división celular, cada
célula hija solo presentará una cromátida por cada cromosoma del que proviene y
al inicio de una división, la célula duplicará su ADN para formar las dos
cromátidas necesarias para que se produzca un reparto sin pérdida de
información genética.
Esquema del superempaquetamiento del ADN en un cromosoma de una célula
eucariota.
Célula somática es toda aquella célula que no está destinada a
la formación de gametos (células reproductoras) y que no es un zigoto (la
célula resultante de la fecundación).
Mitosis es la división celular somática al de una célula eucariota. La mitosis comienza después de que se sintetice una copia del ADN nuclear (en ovillo) que supondrá el contenido genético de las cromátidas hermanas y después de que se configuren los cromosomas. Estos se dividirán por mitades longitudinales con contenidos genéticos idénticos (cromátidas) y estas se distribuirán equitativamente en sentidos opuestos de la célula en división[1]. La división celular somática o mitosis, dará lugar a dos células hijas clónicas (con el mismo contenido genético en el mismo número de cromátidas; n) que recuperarán su núcleo y su distribución en forma de cromatina de su ADN.
Mitosis es la división celular somática al de una célula eucariota. La mitosis comienza después de que se sintetice una copia del ADN nuclear (en ovillo) que supondrá el contenido genético de las cromátidas hermanas y después de que se configuren los cromosomas. Estos se dividirán por mitades longitudinales con contenidos genéticos idénticos (cromátidas) y estas se distribuirán equitativamente en sentidos opuestos de la célula en división[1]. La división celular somática o mitosis, dará lugar a dos células hijas clónicas (con el mismo contenido genético en el mismo número de cromátidas; n) que recuperarán su núcleo y su distribución en forma de cromatina de su ADN.
Esquema dónde se muestra el contenido genético y su distribución a lo
largo de una mitosis celular cuyo resultado es la multiplicación de una célula
eucariota. Los círculos representan el núcleo celular cuando está presente. Las
líneas discontinuas representan el inicio de la división celular (citoquinesis)
y la distribución de los cromosomas en cada uno de los polos de la célula. La línea
continua representa la separación entre las dos células hijas ya formadas.
Meiosis es una doble división celular peculiar
encaminada a la producción de gametos (las células reproductoras) y solo ocurre
en células especializadas. Como en la mitosis, previamente sucede la replicación
del ADN nuclear y la formación de cromosomas. Pero en este caso, antes de la
separación de la información genética y su reparto en las células hijas, los
cromosomas homólogos se aparean formando unas estructuras denominadas
bivalentes. Estos bivalentes se entrecruzan formando quiasmas o
entrecruzamientos y sufrirán recombinación genética (transferencia mutua y
aleatoria pero, salvo errores, ordenada por sus respectivos locus de la
información genética que contienen ambos). Tras esto, cada homólogo se separará
del otro distribuyéndose entre las dos células hijas, cada una de las cuales se
quedará con cromosomas enteros, es decir, con todos los genes en todos los loci,
pero, debido a la recombinación genética, con distinto contenido alélico (meiosis
I). Estas células sufrirán una nueva división (meiosis II) equivalente a la
mitosis, dando como resultado a los gametos, células hijas haploides, es decir,
con n cromátidas
Esquema de la división mitótica en una célula animal cuyo resultado es
la obtención de gametos, los cuales, pese a presentar toda la información
genética de la secuencia de ADN del organismo en cuestión solo tienen una de
las variantes (n) de las dos variantes (2n) que se presenta en el resto de las
células, que a su vez son producto de divisiones mitóticas de una célula
(zigoto) resultado de la fusión de 2 gametos.
Fuente: Campbell, N.A. y Reece, J.B. (2007) Biología. pp. 1-1532.
Pearson Educación S.A.
Recombinación genética es el intercambio equitativo por transferencia mutua
y aleatoria (hasta cierto grado) del ADN, a través de quiasmas o entrecruzamientos
entre dos cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos en estructura bivalente,
que sucede durante la meiosis I. El resultado de esta, si no hay fallos en el
proceso, son cromosomas con los mismos loci que los parentales, pero con una
combinación distinta de alelos, o incluso con nuevos alelos, en el caso de
entrecruzamientos intraloci. Hay que indicar que existen probabilidades
distintas de encontrarse las nuevas combinaciones alélicas en los cromosomas
resultantes. Eso se debe a que la probabilidad de formación de quiasmas entre
dos alelos disminuye con la proximidad de estos en el cromosoma. Si los loci de
dos genes son contiguos, desde el punto de vista de la disposición se comportan
como un solo gen y por lo tanto, la probabilidad de que se separaren en la
recombinación genética es muy próxima a 0. A estos genes se les denomina genes
ligados.
Fecundación es la fusión de dos gametos de n cromátidas en
los animales y la obtención de un zigoto o célula diploide inicial (2n cromátidas)
y pluripotencial, capaz de dar lugar por alternancia sucesiva de duplicación
genética-división mitótica, al resto de las células que conformarán un nuevo
individuo.
Expresión genética es la traducción fenotípica de la información
genética. Comprende los procesos anteriormente descritos de la transcripción de
ADN a ARN, el procesamiento o maduración del ARN, la traducción de ARN a
cadenas aminoacídicas que conformarán los péptidos o las proteínas tras el respectivo
procesamiento enzimático si es el caso, los cuales ejercerán su actividad o su respectiva
función estructural en dónde corresponda. Se dice que una proteína, un receptor
o una enzima se expresa cuando se presenta en su estructura funcional.
Mutación es un cambio aleatorio en el número de
cromosomas, en la estructura de los cromoomas, en el orden de la información
genética de los cromosomas o en la secuencia nucleotídica del material genético
de un organismo provocado por fallos enzimáticos en la síntesis del ADN, por
fallos de separación de las cromátidas en la mitosis y en la meiosis o de los
cromosomas en la meiosis, o por efectos directos de factores externos mutagénicos
en la estructura y en la composición química del ADN. Teniendo en cuenta la
frecuencia de las mutaciones, dada la alta probabilidad de que las mutaciones
puedan afectar a regiones del ADN con funciones de regulación transcripcional o
a los exones y dada la alta probabilidad de que un cambio aleatorio en la composición
aminoacídica de un péptido o proteína provoque su inutilización o una anomalía
en su actividad, generalmente las mutaciones suelen ser dañinas para el organismo
que las padece. Con menor frecuencia, estas no tienen efectos, si suceden en
zonas intrónicas no codificantes del ADN, si son mutaciones puntuales que
afectan a un tercer nucleótido de un triplete de una zona exónica de modo que
no exista cambio de codificación aminoacídica dada la redundancia del código
genético, o en todo caso si afectan a una proteína de forma que dicho cambio no
tenga efectos notorios en la eficacia biológica del individuo. Pero en muy
raras ocasiones, las mutaciones que generan cambios en el ADN codificante y en las
secuencias de los productos resultantes pueden acumularse y aportar algún
factor positivo desde el punto de vista de la eficacia biológica al generar
nuevos alelos e incluso nuevos genes que expresarán distintas proteínas más
eficaces que las originales.
Eficacia biológica es la capacidad de un individuo de dejar
descendencia fértil a la siguiente generación.
Aptitud inclusiva se puede definir como el rendimiento medido porcentualmente
de un individuo respecto al aporte de su genotipo o parte de su genotipo a la
totalidad de las poblaciones de su propia especie. Es la suma de las
capacidades de un individuo de dejar descendencia fértil a la siguiente
generación (eficacia biológica) más la capacidad de favorecer la eficacia
biológica de sus parientes genéticos (aquellos que comparten gran parte de su
genotipo respecto al resto de individuos). A diferencia de la eficacia
biológica, la aptitud inclusiva de un individuo está limitada a la generación
que queramos considerar a partir de la suya.
Un organismo con reproducción sexual presenta, para cada gen, una
combinación alélica de dos alelos procedentes de cada uno de los parentales entre
una posibilidad de dos o más alelos diferentes, o dos copias idénticas de los
genes sin diferenciación alélica en las dos cromátidas de cada cromosoma de sus
células somáticas. Desde el punto de vista de su expresión genética, estos
pueden presentar dominancia o codominancia respecto a otros.
Dominancia es lo que caracteriza a un alelo sobre otro del
mismo gen si se expresa siempre que esté presente silenciando al no dominante o
recesivo, de existir en el otro cromosoma homólogo (Ejemplo hipotético - R:
alelo pétalo rojo, r: alelo pétalo blanco: R+r=Rr: fenotipo pétalo rojo;
R+R=RR: fenotipo pétalo rojo).
Recesividad es una propiedad de un alelo en relación a otro
del mismo gen que provoca que su expresión sea silenciada por el segundo, de
modo que solo se expresa en compañía de otro alelo igual o más recesivo del
mismo gen en el otro cromosoma homólogo (Ejemplo hipotético - r+r=rr: fenotipo
pétalo blanco).
Codominancia es la relación, respecto a la expresión
genética, entre dos alelos del mismo gen que solo expresan su fenotipo correspondiente
cuando en los dos cromosomas homólogos se encuentran los mismos alelos (R+R: RR
= fenotipo pétalo rojo; r+r:rr = fenotipo pétalo blanco) y si al estar ambos
presentes en cada cromosoma homólogo combinan su expresión en un fenotipo
intermedio (Ejemplo hipotético - R+r=Rr: fenotipo pétalo rosa).
Estos ejemplos, aunque hipotéticos, son representativos de lo que se
puede encontrar en la naturaleza y se han elegido por su simplicidad, pero en
realidad, la situación en la gran mayoría de los genes es mucho más complicada,
existiendo normalmente, múltiples alelos posibles con múltiples combinaciones
de dominancia y/o codominancia entre ellos para cada caracter. Además existen
genes que intervienen en un mismo fenotipo. Esto se traduce, junto con el efecto
del ambiente y la interacción ambiente-genotipo, en una gama continua de
posibilidades fenotípicas para muchos caracteres.
Especie, en seres vivos con reproducción asexual es
aquel conjunto de organismos con características fisico-químicas, bioquímicas, genéticas
y fisiológicas muy similares. En seres vivos con reproducción sexual es el
conjunto de organismos de todas las poblaciones que tienen la posibilidad
potencial de dejar descendencia fértil tras la fecundación al cruzarse entre ellos
al menos en una dirección (hembra de una subespecie determinada con el macho de
la otra subespecie) y que presentan los mismos genes aunque puedan tener
distintos alelos e incluso distinto número de cromosomas lo cual sucede en
muchos vegetales.
Filogenia es la historia o camino evolutivo de una
especie desde el origen de la vida o desde un punto que se elija por
conveniencia.
Conociendo ya estos conceptos podemos tratar el tema de la evolución con
un poco de profundidad.
Todas las evidencias respecto al origen de la
vida apuntan a que los seres vivos de la
Tierra provienen de una primera forma de vida que apareció en el planeta o que
en todo caso, llegó al planeta (hipótesis de la Panspermia) hace unos tres mil
quinientos millones de años.
De esta forma de vida a la biodiversidad actual
han sucedido procesos de transformación de unas especies en otras así como
extinciones de especies que no se transformaron en otras nuevas. A esto se le
denomina evolución biológica. Aunque desde el punto de vista de la genética, la
evolución biológica se puede definir más concisamente y con mayor exactitud como
cambios en las frecuencias de alelos y de genes.
Antes de tratar los mecanismos por los cuales
ocurre la evolución biológica, veamos cómo se ha llegado a concluir que esta sucedió
y cómo se presenta:
Pruebas de la evolución biológica
Pruebas taxonómicas
Linneo estableció un sistema binomaial de
clasificación de las especies y fue creando grupos taxonómicos que englobaban
los más bajos por niveles de semejanza entre especies: familias, órdenes, clases,
filos, divisiones y finalmente reinos.
La existencia de smilitudes entre losorganismos
que los van englobando en grupos cada vez mayores hace pensar que todos los grupos
han procedido de un antecesor común.
Pruebas anatómicas
Con el estudio de la anatomía comparada se
descubrió que existíuan órganos homólogos y análogos entre organismos de distintas
especies.
En vertebrados, los órganos homólogos de
distintas especies son aquellos que tienen una función muy similar pero no
tienen un origen embrionario común. Sin embargo, los órganos análogos son los
que tienen un origen embrionario común, pero presentan funciones muy diferentes.
Los órganos homólogos son la consecuencia de la
evolución convergente. Por su parte, los órganos análosogos son una prueba de la
radiación adaptativa que lleva aleatoriamente a estructuras ya desarrolladas a
adaptarse a problemáticas diferentes.
Dado que la evolución de las estategias es meramente
aleatoria y seleccionable positivamente o negativamente (iremos detallando más
adelante por qué es así), no existe una forma de eliminación de características
que eran útiles en el pasado y luego dejaron de ser útiles pero tampoco llegan
a ser perjudiciales. En estas circunstancias, estas características, órganos o estrategias
se denominan vestigiales y no sufren ningún tipo de presión selctiva, manteniéndose
por lo tanto a lo largo de la historia evolutiva de la especie pese a no
aportar nada. Un ejemplo de esto es la piel de gallina en humanos que es un vestigio
de una respuesta a una amenaza que en otros mamíferos los hace parecer más
amenazadores.
Purebas embrionarias
Las homologías anatómicas se pueden encontrar con
mayor facilidad con el estudio de los embriones de las distintas especies debido
a que los órganos homólogos se paecen más entre sí durante estas fases que en
adultos.
Además, se observó que las distintas fases
embrionarias de los vertebrados tienen similtudes entre ellos, y son más
similares cuanto más parecidos filogenéticamente sean estos.
Pruebas paleontológicas
Los fósiles son huellas de estructuras de organismos
o de suactividad que han sido sustituidas por roca. Usando la propiedad de
semidesintegración de los isótopos radioactivos se pudieron datar los fósiles y
se observó que las formas de animales y plantas fueron cambiando con el tiempo y
otras desaparecieron sin dejar otras nuevas a partir de estas.
Fósiles vivientes es una forma de llamar a los
organismos actuales que prácticamente no han cambiado sus formas en millones de
años de evolución. Esto ocurre en especies cuyos fenotipos y estrategias son igual
o más eficaces biológicamente que e el pasado debido a que el ambiente casi no
ha cambiado en todo ese tiempo.
Por otro lado es importante tener en cuenta la deriva
continental que al fragmentar un superconintente en varios continentes ha
provocado el aislamiento de poblaciones de organismos que luego han tomado
distintas rutas evolutivas pero manteniendo un cierto parecido haciendo
entrever que tuvieron un antecesor común.
Pruebas moleculares
Estudiando los procesos metabólicos y
bioquímicos de organismos diferentes se puede observar que existe universalidad
de las soluciones que estos han ido adoptando. Uno de los ejemplos más usados
es la proteína citocromo C de la cadena de la fosforilación oxidativa en la que
existen diferencias aminoacídicas entre organismos y son más notorias entre
organismos menos emparentados filogenéticamente. Clasificados cusando otrs pruebas.
Pruebas genéticas
Comparando las características y el número de
cromosomas podemos encontrar más diferencias en organismos que se han
diferenciado del antecesor común hace mucho tiempo que entre organismos más
emparentados.
A sí mismo, especialmente para seres unicelulares
se usan técnicas moleculares de hibridación de cadenas de ADN para observar
cual es el porcentaje de hibridación entre distintos organismos. Cuanto mayor
sea este porcentaje más emparentados estarán y viceversa.
La formación de mayor cantidad de ADN que se
puede observar en determinadas especies respecto a la cantidad de ADn existente
en otras es supuestamente producto de la duplicación de genes ancestrales
comunes que luego sufrieron mutaciones consecutivas que los diferenciaron producen
la diversidad genética actual.
Pruebas biogeográficas
Son pruebas paralelas a las paleontológicas respecto
al parecido entre organismos de islas cercanas recientes y la divergencia de
las especies en islas con origen muy lejano en el tiempo, con su continente más
cercano.
Pruebas etológicas
Se basan en que las especies que se han diferenciado
recientemente generalmente comporten un patrón de comportamiento común además
de un fenotipo parecido.
Pruebas parasitológicas
Los parásitos de especies más emparentadas
filogenéticamente son parecidos. En ocasiones la misma especie de parásito está
adaptado a parasitar organismos de especies poco alejadas filogenéticamenete.
Pruebas por domesticación de especies
Más que una prueba de que los organismos
evolucionan, la domesticación de las especies, otorga pruebas de cómo ha sucedido
y sucede la evolución biológica.
Los cambios que han sucedido en estos animales
resultado de cruzamientos de individuos con fenotipos apropiados para el ser
humano son una prueba de que estos fenotipos se heredan de generación en generación
incrementándose su potencia en muchos casos si se continúa una línea de
cruzamientos dirigidos a ese fenotipo. Por ejemplo, si seleccionamos ovejeas de
lana cuantiosa y las cruzamos entre sí en una línea de cruzamiento constante al
final se van obteniendo ovejas con una abundancia de lana muy por encima de la
media natural. Esto tiene como resultado la homogeneidad del genotipo, no solo
del fenotipo, lo cual a la larga puede también acarrear probemas de
supervivencia.
Esta presión selectiva artificial ha favorecido la
aparición de seres con tan poca eficacia biológica en cualquier medio natural que
no existirían sin la intervención del ser humano.
Si sustituimos esta selección artificial por una
que suceda como consecuencia de la competencia entre variedades con caracter hereditario
de distinta eficacia biológica nos da como resultado las bases de la evolución
biológica que explican el desarrollo e incluso el origen de la vida. Es tan
simple que esto lo usaré en el siguiente capítulo para mostrar lo evidente que
es deducir que la evolución biológica ha sucedido grosso modo como al menos Darwin
y Wallace ya habían intuido en el siglo XIX.
La naturaleza de la evolución
Microevolución y especiación
La microevolución engloba los procesos de aparición
de nuevas líneas o razas, nuevas especies y nuevos géneros.
La aparición de especies es un proceso muy destacable
en el proceso evolutivo y puede ocurrir por evolución filética o por
especiación:
1) La evolución
filética consiste en cambios graduales en una sola línea de descendencia como
consecuencia de la adaptación al medio. De este modo se generan nuevas especies
consecutivamente a partir de una original y nunca aumenta su número.
2) La
especiación sucede por división de una línea en dos o más líneas diferentes
de organismos de distintas especies.
A partir de la explicación del proceso de especiación
en organismos con reproducción sexual se definirá el concepto especie.
La especiación en estos organismos se puede
dividir en dos etapas:
1) En la primera etapa se interrumpe el intercambio
de genes entre dos poblaciones de una especie. Por separación geográfica
(especiaición alopátrida) o por aislamiento etológico (comportamental),
ecológico, gamético (especiaición simpátrida).
El aislamiento
genético entre especies permite que diverjan genéticamente a través de mutaciones
aleatorias con repercusiones hereditarias y por lo tanto seleccionables, es decir,
en genes presentes en la línea germinal. A la larga, esto puede provocar el
aislamiento reproductivo potencial, lo cual implica que las dos nuevas líneas
son dos nuevas especies que no pueden producir descendencia fértil. Esto es un proceso
gradual, y por lo tanto, hasta que este asilamiento reproductivo no sea total,
es reversible.
2) De continuar la especiación, en la segunda etapa
aparecen mecanismos de aislamiento
reproductivo mecánico impidiéndose la cópula y/o gamético, impidiéndose la
fecundación.
Con esto podemos definir especie (en organismos que
se reproducen sexualmente) como “conjunto de poblaciones naturales que pueden hibridarse
entre sí real o potencialmente, dejando descendenca fértil”. Cabe añadir que la
capacidad de dejar descendencia fértil al reproducirse entre sí viene de otra
característica que define a la especie en estos organismos y es la de presentar
el mismo número de genes y el mismo orden de estos en los cromosomas, lo cual repercute
en que las células resultantes de todas las mitosis que sucedan tras la fecundación
presenten la misma dotación genética y que esto conlleve a un individuo no
estéril.
Pero en los organismos con reproducción asexual
no se puede aplicar esta definición. Además, en algunaspoblaciones de
organismos con reproducción sexual no se pueden hacer pruebas de hibridación
por lo que en la práctica, para distinguir una especie de otra, actualmente suele
reciurrirse a estudios morfofuncionales, cromosómicos, bioquímicos o genéticos
en base al grado de similitud hallado.
Macroevolución
La macroevolución es el proceso por el que han
aparecido grupos nuevos y se han extinguido antiguos grupos de categorías taxonómicas
o clados superiores al género, es decir, órdenes, clases, etc.
Existen dos hipótesis respecto a las causas de la
macroevolución:
Evolución como un mismo evento: describe que los mecanismos de la macroevolución y de la microevolución
son los mismos, pero la macroevolución sucede por una acción aditiva de
variaciones genéticas a lo largo de mucho tiempo y por existir:
-
Estructuras anatómicas previas que puedan originar órganos nuevos.
-
Acumulación de variaciones genéticas que hagan posible una evolución
rápida
-
Hábitats o nichos no ocupados
-
Ventajas muy importantes en los nuevos grupos
Equilibrio puntuado: Postula que la macroevolución se debe a saltos bruscos por macromutaciones
y/o extinciones masivas.
Principios de la evolución
Estos serán más desarrollados en “Las características
de la evolución biológica”:
- Es un fenómeno vinculado a los cambios de frecuencias alélicas y genéticas
en la población
-
No presenta un ritmo regular a lo largo de la historia de la vida
-
No presenta el mismo ritmo en todos los organismos
-
Se presenta de una forma ramificada de modo que un grupo nunca proviene
de cohetáneos sino de antescesores comunes de cohetáneos
- Es irreversible. Una especie de una filogenia puede volver a recuperar
una solución o estrategia fisiológica a lo largo de su evolución pero exactamente
el mismo fenotipo y genotipo ya no se recuperará de nuevo nunca
Mecanismos de la evolución biológica
La evolución es meramente el reflejo del cambio
de frecuencias alélicas o de frecuencias genéticas (en dónde claro está, se incluye
la aparición de alelos y genes nuevos) en la totalidad de los organismos de una
especie, de una población o de toda la bioesfera dependiendo de a qué nos
referiramos. Algunos de estos genes y/o alelos tendrá un aporte a la eficacia
biológica del genoma-individuo diferente.
La aparición
de genes y alelos nuevos sucede por mutación genética, la multiplicación y desaparición de genes y
alelos preexistentes sucede por mutación cromosómica y la combinación entre alelos preesxistentes sucede
por recombinación genética. Cada uno de estos procesos ejerce un cambio en
la variabilidad genética de la especie, con implicciones heredables si suceden
al nivel de las líneas germinales del organismo respectivo o del organismo en
caso de referirse a la reproducción asexual.
Estos fenómenos explican la formación de variabilidad
genética heredable que en ciertos casos aportará diferente eficacia biológica. La consecuencia de la transmisión de los
distintos genes a las siguientes generaciones con distintas eficacias
biológicas, tiene como consecuencia la selección natural, el proceso más
relevante respecto a la evolución biológica que sucede pasivamente al ser
desplazadas unas variantes por otras más exitosas en transmitirse de generación
en generación debido a su acervo genético.
Darwin había llegado a la conclusión de que esto
debía suceder en la naturaleza pero desconocía la genética, es decir desconocía
la razón por la que existe esa variabilidad heredable en los organismos. Su deducción,
y no son palabras de él, fue tan simple como esta “Como hay variabilidad heredable en los organismos, es probable que unas
características heredables desplacen a otras con el tiempo por ser más eficaces
en su reproducción” La variabilidad heredable se puso a verla en los pinzones,
en las tortugas de las Galápagos, pero no tenía por qué irse tan lejos dado que
cualquiera podía contemplarla en su época en los perros, con los que también podía
toparse con las consecuencias de la selección artificial canína por parte del
ser humano. Lo que Darwin conjeturó aplicado al perro sería que sin la
intervención del ser humano, las ditintas formas de perro tendrían distinto
éxito reproductivo haciendo que a la larga solo quedaran unas cuantas formas en
el medio natural que serían las más adaptadas al medio respectivo. ¿Una tautología?
No, y de eso hablaré en el siguiente capítulo.
Con los conocimientos de genética, a la
selección natural se le sumaron los procesos de deriva genética y de
migración.
Base molecular de la evolución biológica
Las características y el comportamiento de los seres vivos dependen, en
último término de las proteínas y de los péptidos que los constituyen, y por lo
tanto, de la expresión genética de sus células si son pluricelulares o del microrganismo
si es unicelular. La expresión genética es dedependiente de una regulación
epigenética, es decir, ambiental, sobre la secuencia de ADN y es esta la que, por
lo tanto, al variar en los seres unicelulares o en la línea germinal de los
seres pluricelulares, puede variar en frecuencia hasta desaparecer de la población
dependiendo de qué secuencia genética o qué genoma tiene más éxito de heredarse
a las siguientes generaciones al competir con otras.
La mayor parte de los cambios evolutivos se deben a la selección
genética dentro de sus variaciones producidas por las mutaciones tanto
genéticas como cromosómicas.
Mutaciones genéticas puntuales:
Afectan a una base del ADN
La mayoría son neutras, es decir, no tienen implicaciones en la estructura
protéica o peptídica resultante, no teniendo, por lo tanto, implicaciones en la
evolución biológica
Mutaciones genéticas reguladoras:
Son cambios genéticos en un gen o en sus proximidades que tienen implicaciones
en la activación o inactivación de la expresión genética del gen respectivo.
Mutaciones cromosómicas:
1) Estructurales: Afectan a la estructura del cromosoma
(transposiciones, repeticiones o desaparición de segmentos de cromosomas cambio
en el número de cromosomas, deleciones y duplicaciones)
2) Numéricas: Afectan al número de cromosomas (haploidía,
aneuploidía, poliploidía)
Es importante destacar que la polipoidía es una forma muy eficaz por las
cuales han evolucionado los vegetales, no así en animales.
Recombinación genética:
Como ya se ha indicado en la parte de definición
de conceptos básicos previa, en organismos con reproducción sexual, otra fuente
de generación de variabilidad además de las mutaciones es la recomendación
genética. Esta consiste en la redistribución de información genética por transposición
de fragmentos de ADN entre los cromosomas complementarios en la meiosis,
proceso mediante el cual se forman los gamentos, por lo que su resultado se hereda
a la siguiente generación y es seleccionable.
La variabilidad genética que otorga la recombinación
genética tiene como resultado un almacenamiento de alelos y una posible combinación
de estos que hace que la población esté más preparada frente a futuros cambios ambientales.
Para entender la repercusión de la reproducción
sexual en la adaptabilidad a nuevos medios expondré el caso de Biston Betularia. En Inglaterra, antes de la revolución
industrial, esta especie de polilla ya presentaba dos variantes, una oscura y otra
clara, de entre las cuales, la predominante (con mayor eficacia biológica) era la
variedad clara, al poderse camuflar con eficacia de sus predadores en los
troncos claros de los abedules, la forma oscura era muy poco habitual porque
era fácilmente localizable por sus predadores, pero no desaparecía pues el
resultado de la combinación alélica hacía que algunos descendientes expresaran
el color más oscuro. Pero con la revolución industrial, la mayoría de los
árboles fueron cubiertos por el hollín de la contaminación ambiental, y en esta
situación, las polillas que podían camuflarse eran las oscuras, por lo que la
frecuencia de la variedad blanca disminuyó y aumentó la frecuencia de la variedad
oscura que eran las que sobrevivían más. Tras las políticas estrictas de
control de la polución industrial que se tomaron en Inglaterra desde la primera
mitad del siglo XX, los árboles dejaron de estar cubiertos de hollín y por lo
tanto, la variedad clara volvió a adquirir una ventaja evidente respecto a la
capacidad de camuflaje en relación a la de la variedad oscura. Esto provocó de
nuevo un cambio en la proporción de ambas variedades en la población y la variedad
blanca volvió a ser la predominante. En este caso, aunque la variante del color
que perjudicase la supervivencia del individuo no se reprodujese, los alelos seguían
existiendo en heterozigosis en algunos indivuiiduos de la población por lo que
en determinadas ocasiones, sucedería la combinación de alelos que expresaran el
color igualmente. Aunque las variantes con reproducción sexual pueden llegar a
desaparecer tras una fuerte presión selectiva lo hacen mucho más lentamente que
en organismos con reproducción asexual dado que estos no transmiten el gen sin
expresarlo porque no en estos no existe la posibilidad de la combinación alélica
en hetrerozigosis o siliente. Esto hace de la reproducción sexual un sistema
muy eficaz respecto a la adaptabilidad a cambios ambientales.
Mecanismos evolutivos poblacionales
La ley de Hardy-Weinberg
Predice que las frecuencias genéticas de una población se mantienen constantes si se dan las siguientes condiciones de equilibrio:
Predice que las frecuencias genéticas de una población se mantienen constantes si se dan las siguientes condiciones de equilibrio:
- Que la población sea grande.
-
Que las siguientes generaciones partan de criuzamientos al zazar entre todos
los individuos de la población los individuos se crucen al azar produciendo las
siguientes generaciones.
-
Que no existan factores externos o internos de cxambio como la migración.
-
Que no exista ni mutación ni selección.
Pero en la naturaleza, estas condiciones escasas
veces se cumplen. Entre los principales mecanismos que alteran el equilibrio se
encuentran:
La deriva genética
Se produce una disminución del acervo genético o
diversidad alélica por dos motivos:
Efecto Fundador: Una población pequeña se
desprende de su original y se aisla geográficamente de ella. En la mayoría de
los casos la frecuencia de los alelos que posee la población pequeña será
distinta a la de la original y al haber pocos individuos, existe una elevada
probabilidad de que cciertos alelos se transmitan con menor frecuencia a las
siguientes generaciones que otros, lo cual provoca que la diferencia de estas
frecuencias se incremente con el tiempo.
Efecto cuello de botella: Sucede cuando una
población sufre una reducción extrema en el número de individuos que la
componen.
Migraciones
Durante una migración existe flujo genético o
mejor dicho, flujo alélico desde la población donante a la población receptora
y esto en la inmensa mayoría de lo casos siempre va a transformar la variabilidad
alélica de ambas poblaciones.
Selección natural y adaptación
La selección natural es la consecuencia de la eficacia
biológica diferencial entre distintos genotipos, genomas o individuos. Aquellas
variantes de genomas que dispongan al individuo medios suficientes como para
distribuir su genoma en el tiempo con mayor eficacia que otros genomas los irán
desplazando hasta que los últimos desaparezcan del acervo genético de la
población, de la comunidad, del ecosistema o de la bioesfera. A este desplazamiento
se le denomina presión selectiva.
Hay dos tipos de selección atural:
-
La selección sexual: Es aquella que sucede debido a la mayor o menor atracción
de los distintos genotipos al sexo opuesto.
-
La selección ecológica es toda selección natural que no es sexual.
Las condiciones ambientales provocan que existan
distintos tipos de presión selectiva:
Presión selectiva estabilizadora: De mantenerse las condiciones ambientales del
nicho dónde la especie habita durante mucho tiempo, la mayor parte de la
población o poblaciones de la especie se adaptará a estas e iran desapareciendo
variantes con características que no repercuten en ningún beneficio en estas
condiciones, de tal modo que la especie no varía mucho a lo largo de eones
mientras estas condiciones se mantengan relativamente inalteradas. El acervo
alélico va siendo cada vez más pobre dado que las variantes al deal tieneden a
desaparecer por lo que la especie está muy bien adaptada a ese ambiente en
particular y es muy vulnerable a su extinción si ese ambiente cambia.
Presión selectiva direccional:
Si en un momento dado, tras
una presión selectiva estabilizadora, el ambiente cambia y no lo hace de forma
tan brusca que pueda provocar la extinción de la especie que la haya sufrido, la
selección natural favorecerá la continuidad de genotipos que expresen fenotipos
que respondan ejor al cambio de modo que el fenotipo promedio se desplaza en
una dirección.
Presión selectiva disruptiva: Si dos o más poblaciones de la misma especie habitan
en distintos ambientes, cada población puede sufrir presiones selectivas en diferentes
direcciones. Se dice entonces que la especie sufre presión selectiva disruptiva.
Presión selectiva de balanceo: Es la selección de los heterozigotos, es decir
de la variación dentro de la población y se debe a la ventaja en la eficacia biológica
del vigor híbrido en ciertos casos.
La complejidad de ciertos organismos es un
efecto de la aleatoriedad por aparición de diversidad que sucede a lo largo de la
evolución y que se ve seleccionada por favorecer la colonización de nichos ecológicos
de depredación de lo más pequeño y por lo tanto, simple. Esto no implica que lo
simple no sea también seleccionado como una forma viable de mantener suficiente
eficacia biológica de modo que esas formas continúen. La simplicidad y la
complejidad son dos formas que en el primer caso va apareciendo y que en el
segundo caso va manteniéndose que son igualmente válidas como estrategia para
seguir teniendo eficacia biológica suficiente como para seguir existiendo.
En organismos complejos se da la circunstancia
de que la reproducción tarda más en producirse que en organismos simples. Es decir,
es más costosa en tiempo que en organismos más simples, por lo que en los
primeros, mantenerse vivos el mayor tiempo posible, es un factor que se vuelve
tremendamente relevante y que por lo tanto, sufre una presión selectiva muy fuerte.
Así pues, la selección ecológica tiene como
resultado el que los organismos van resolviendo cada vez mejor los problemas de
supervivencia que el medio ambiente les plantea, porque este será la referencia
por la que sucederá selección de alelos o genes que aporten mayores ventajas adaptativas
mientras los demás irán desapareciendo debido a su menor eficacia biológica. A esto
se le denomina adaptación biológica al
medio.
Como se ha visto en el caso descrito de Biston Betularia, la reserva de
diversidad alélica en alelos silenciados por la heterozigosis permite que la
especie siga subsistiendo pese a que el ambiente cambie, reorientando así la
dirección de la adaptación biológica a otro fenotipo como el más idóneo en esas
condiciones.
Por otro lado, la selección sexual no produce
una presión positiva sobre caracteres que suponen una ventaja en la adaptación
de la especie al medio sino directamente en la adaptación de uno de los dos
sexos a dejar descendencia fértil independientemente de si estos caracteres favorecen
o no a la supervivencia del individuo en el medio en el que se encuentra. Como
resultado se seleccionarán positivamente aquellos caracteres que sean más atractivos
para el sexo opuesto y/o caracteres con los que el individuo tenga más probabilidades
de vencer en una competencia con otros individuos del mismo sexo por conseguir
pareja.
Principales teorías que explican las causas de que
suceda la evolución biológica
En contra de las teorías fijistas que siguiendo
la doctrina de libros sagrados, y por lo tanto acientifícos, determinan que la
vida nunca ha cambiado desde su origen y si acaso, se han extinguido especies
con el paso del tiempo, las teorías evolucionistas han aportado explicaciones
acerca de cómo han cambiado los organismos vivos de la Tierra a lo largo de
toda la evolución biológica desde el origen de lo que podríamos considerar
vida.
Lamarck y Darwin postularon las hipótesis contrapuestas
de la evolución biológica más conocidas de la historia de la ciencia. Una de
ellas estaba en la línea de una visión teológica y es por ello que fue muy bien
aceptada, la otra, sin embargo, crea un marco en el que las religiones no
pueden acomodarse y dónde sus escritos valen tanto como el papel mojado. Es por
ello que aún hoy en día hay mucha reticencia a aceptar sus conclusiones. Pero a
los hechos descritos mediante evidencaias científicas no les importa lo que
opine la sociedad acerca de ellos[2] y con el paso del tiempo, la teoría de la evolución
biológica darwinista fue completándose con los descubrimientos más modernos de
la genética y asentándose como una fuerza natural a la que toda vida de este
universo que sea libre de domesticación o creación y mantenimiento artidficial se
ve afectada.
El Lamarckismo
Proponía que los organismos iban adquiriendo
cambios a lo largo de su vida por uso o desuso de sus órganos. Según Lamarck,
estos cambios adquiridos iban siendo heredados a las siguientes generaciones de
modo que a la larga, se hacían muy notorios, y la especie iba dejando de parecerse
a la original. Respecto a los organismos unicelulares, su explicación se reducía
a su aparición expontánea. Dejaba entrever que la vida tendía a la perfección y
que el ser humano era el resultado último de ese perfeccionamiento.
La teoría de la evolución de
Darwin
Al ser universal, actualmente esta teoría y sus
nuevas versiones (neodarwinismo/teoría del gen egoísta) son capaces de explicar
la evolución biológica de toda la vida en la Tierra y por extensión, en
cualquier parte del Universo.
La evolución biológica se describe como una
consecuencia lógica y no intencionada por parte de nada ni nadie de la
existencia de una variabilidad biológica inicial (la cual Darwin podía encontrarla
en la descendencia de cruces en organismos con reproducción sexual) que se podía
heredar: la competencia entre formas con diferente potencial reproductivo-competitivo
que heredaban dichos potenciales a las siguietes generaciones cambiando a la
larga la frecuencia de estas variedades en la población.
Tras un viaje alrededor del mundo en el Beagle,
Darwin pudo recopliar muchas evidencias o pruebas que complementándolas con sus
conocimientos sobre la transformación de los animales domésticos por selección
artificial mediante cruces durante siglos describían que en la naturaleza:
A: Existe
variabilidad.
B: Los
organismos compiten por sobrevivir y dejar descendencia.
C: Parte
de esas características de los organismos que presentan variabilidad entre individuos
son heredables a las siguientes generaciones.
D: Parte
de esas características que presentan variabilidad y son heredables afectan de manera
diferenciada a la capacidad de cada individuo de competir, sobrevivir y de dejar
descendencia fértil.
E: Las
características heredables que aventajan al individuo que las presenta en dejar
descendencia fértil frente a individuos que no las presentan, se extienden por
la población, lo cual supone lo que él llamó y aún se llama, selección natural de los caracteres
óptimos.
Darwin no supo explicar ni por qué ni cómo se
producía esa variabilidad de las características heredables y tampoco supo
describir cómo se producía esa herencia. Pero sí dedujo qué pasaba con ellas en
una población de organismos a largo plazo. Y puntualizó que la generación de
variabilidad debía explicarse seguramente por uno o varios procesos naturales
pasivos.
Podría decirse, por lo tanto, que Darwin no
describió la evolución biológica enteramente, sino la existencia de la
selección natural y sus consecuencias teniendo en cuenta que existen
características heredables en las que se genera variabilidad que afecta
diferencialmente al éxito reproductivo del portador. La parte de la explicación
de la generación de variabilidad en caracteres hereditarios no llegó a explicarse
hasta que se retomó el estudio de los conocimientos alcanzados por Gregor
Mendel sobre la herencia genética y se describieron a la larga el gen, las
mutaciones genéticas y la recombinación genética en organismos con reproducción
sexual.
Así que Darwin, pese a que le quedaban cosas por
describir, publicó su libro “El Origen de
las Especies” apoyado por Wallace, otro investigador que llegó a sus mismas
conclusiones posiblemente incluso antes que él, y dejaron al mundo con una
explicación no direccional, muy sencilla y coherente de cómo evoluciona
cualquier organismo del Universo desde el inicio de la vida, relegando a un
posible Dios, el único papel de haberla originado. Por lo tanto, a partir de la
publicación de “El Origen de las Especies”,
para un científico en todas sus consecuencias, no sólo en su profesión, un
posible Dios ya no sería nunca y bajo ningún concepto, interventor[3].
Evolución biológica neodarvinista o teoría
sintética de la evolución
Con los conocimientos que se obtuvieron de genética en el siglo XX se
logró completar la teoría de la evolución biológica descrita por Charles
Darwin. Esta puede definirse como el resultado, a lo largo de varias
generaciones, de la competencia entre variedades fenotípicas heredables con
diferente eficacia biológica que provienen originalmente de cambios aleatorios
o mutaciones en el genotipo de las líneas o células germinales de los organismos.
(Huxley, 1942). A la selección, resultado de la competencia entre dichas
variedades con distinta eficacia biológica, se le siguió denominando selección natural por no existir nada que
la dirija. Así que por lo tanto, en cada momento, todo organismo en particular,
así como toda especie, están afectados por una presión selectiva determinada, la cual puede definirse como el
efecto que produce el entorno, incluyendo en dicho entorno, otras especies u
organismos, sobre los distintos fenotipos en lo que se refiere a su permanencia
a lo largo del tiempo.
Estas definiciones establecen que la evolución biológica afecta a la
vida, valga la redundancia. Pero un punto de vista más amplio ha permitido
considerar que la evolución biológica ha debido suceder necesariamente incluso
antes de que hubiese aparecido la vida en la Tierra, al menos como la entendemos
actualmente. Esta idea enfatiza el hecho de que el material genético por sí
solo es susceptible de evolución y de hecho, este es precisamente el que, en
último término, es la diana de la selección natural.
Esto nos lleva a hablar de la siguiente teoría, que no es más que una consecuencia
de un reduccionismo de la evolución biológica pero sin quitarle significado alguno
a su explicación partiendo de las partículas que se heredan en todo organismo y
aplicarles, de este modo, el papel protagonista que les corresponde en la historia
y alejarnos ya siglos-luz de cualquier pensamiento antropocentrista hasta
describirnos como una carcasa de genes consecuencia de la expresión de estos
mismos genes que si no tienen éxito en su propagación, llegan a desaparecer con
el tiempo.
Teoría del gen egoísta
Desde este punto de vista, más completo e integrador, la evolución
biológica podría definirse como el efecto, a lo largo de generaciones sucesivas
que produce la existencia de cambios aleatorios y heredables en elementos
orgánicos capaces de replicarse (genes[4]),
en los cambios de frecuencia de estos en una población, comunidad, ecosistema o
en la Tierra. Dichos cambios o mutaciones pueden suceder simplemente como
consecuencia de fallos en la precisión del mecanismo de replicación o por modificaciones
estructurales de estos genes4 a causa de cualquier agente mutagénico físico,
químico o biótico o de errores en la meiosis. La evolución habría comenzado a
ocurrir, por lo tanto, en el momento mismo en que la primera molécula susceptible
de cambios adquirió, por casualidad, la propiedad de replicación. Y fue este
proceso el responsable último del origen y el desarrollo de la vida. Si bien es
cierto, la aparición de la reproducción sexual supuso un incremento notable de
la diversidad existente gracias a la proporcionada por la recombinación
genética, lo cual supuso un impulso en la generación de cambios evolutivos en
dichas especies respecto a aquellas con reproducción asexual[5].
Pero independientemente del tipo de reproducción, la base de la evolución es la
descrita, y las mutaciones, las causantes universales e iniciales de
variabilidad en todo sistema vivo.
En esta situación, la mayoría de los cambios aleatorios o mutaciones que
pudieran sufrir estos genes4 no afectarían o afectarían negativamente a su
eficacia (velocidad y precisión) de replicación y distribución. No obstante,
muy de vez en cuando, alguna de estas mutaciones podría afectar positivamente a
dicha eficacia y como consecuencia, el cambio se distribuiría a las siguientes
copias propiciando que esta nueva forma se extendiera en relación con las demás
por simple competencia entre ellas.
Este proceso ocurre en todos los sistemas vivos y ha ocurrido a lo largo
de toda la historia de la vida de este planeta y pese a que tal cosa ha llevado
a procesos tan extraordinarios, curiosos o insólitos como la endosimbiosis, la
colaboración entre individuos no emparentados, las comunidades y sociedades de
individuos o la colaboración entre distintas especies, el modelo teórico
funciona perfectamente para explicar el origen y la evolución de toda la vida
que existe en la Tierra y el origen último y la evolución de toda la vida que
pueda existir en cualquier parte del Universo. Se ha consolidado hasta tal
punto que a la combinación de producción de variabilidad-selección natural se
le considera una ley universal capaz de explicar el desarrollo y el éxito de
todo sistema orgánico[6],
desde el más sencillo, como pudiera ser un prión, hasta lo más complejo del Universo
que se conoce, el cerebro humano, y que ha propiciado el desarrollo de modelos
no solo descriptivos sino eficazmente predictivos para el desarrollo y el flujo
de las poblaciones.
Según esta perspectiva, todas las estructuras biológicas actuales se
pueden describir como construcciones de los genes4 que han surgido por
casualidad y selección después de miles de millones de años de evolución, las
cuales los contienen y propician directa o indirectamente su replicación, su
distribución en el espacio y su herencia, de generación en generación, a lo largo
del tiempo. Ninguna estructura ni ningún organismo tienen intención racional y
premeditada alguna de favorecer el mantenimiento a lo largo de la evolución
biológica de los genes34 que contienen o en todo caso de los genes-copia[7]
que contienen otros individuos de la misma especie, pero los organismos cuyas
estructuras no les hagan capaces de favorecer su replicación y distribución y/o
aquellos que no tengan motivación que les lleve indirectamente a ello, tenderán
a desparecer con el tiempo al existir competencia con otros organismos más
capaces en ese sentido y/o con mayor motivación.
Del mismo modo, los comportamientos egoístas o altruistas de los
organismos, producto de la expresión de determinados genes4 están también
sujetos a selección, manteniéndose a lo largo de la evolución aquellas
estrategias más competentes para su propio mantenimiento, valga la redundancia.
De modo que si en un determinado entorno y población, las estrategias de
colaborar con individuos de distinta o de la misma especie son positivas desde
el punto de vista de la distribución de los genes4 propios que al mismo tiempo las
causan respecto a otras estrategias, las primeras tendrán éxito y serán seleccionadas
positivamente frente a la opción directamente egoísta, o a la inversa.
En resumen, no hay otra razón, además del éxito o el fracaso en la
replicación y expansión de genes4, y de sus cambios aleatorios a lo largo del
tiempo que explique toda la vida que existe actualmente y que ha existido en
cada momento en la Tierra, exceptuando aquellos casos de organismos que han
sido manipulados o cruzados por el ser humano con el fin de satisfacerle. Tanto
es así, que independientemente de cómo la definamos, podría decirse que la vida
se ha originado por casualidad como un sistema eficaz de replicación y expansión
de genes4.
Esta teoría neodarwinista reduce toda la conducta (o capacidad de
conducta de aprendizaje cultural, en los casos en dónde se dé) de cualquier ser
vivo a una simple expresión del genoma que propicia su distribución a lo largo
del tiempo y el espacio, y a todos los organismos como meros paquetes de
transmisión de dichos genomas. La idea de Richard Dawkins la recogió públicamente
por primera vez en 1978 en el libro “El gen egoísta” y fue simplemente la
consecuencia lógica de establecer los criterios de la teoría de la evolución
biológica en el elemento mínimo común múltiplo de la perpetuación de la vida;
el gen, algo que anteriormente, Darwin declaró no conocer y querer descubrir,
que Mendel descubrió poco más tarde al entender la transmisión hereditaria de determinados
caracteres en plantas, y que Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins y Huxley relacionaron
con la teoría de la evolución.
En la nueva definición, el gen4 puede incluir a los priones, los
viriones, un conjunto de genes o alelos, genes o alelos aislados, un cromosoma,
una parte del genoma o un genoma entero. Esto dependerá de la estrategia
hereditaria que se haya dado en cada caso. Si por casualidad, la distribución
de un gen como unidad transcribible depende de la distribución de otro y este, de
la distribución del primero, tenderá a mantenerse a lo largo del tiempo la
unidad interdependiente que funcione mejor, es decir, la variedad de unidad con
mayor capacidad de expansión y distribución. En este caso, el gen4 “de Dawkins”
es la unidad de los dos genes, pues es esta el objeto de selección. Cada alelo
también podría funcionar como un gen4 independiente de otros alelos de otros
locus si estos están suficientemente separados en el cromosoma y se distribuyen
aleatoriamente por la recombinación genética. En este caso, cada alelo tendrá
su propia selección específica aportando o quitando puntuación en la selección
total del genoma resultante de la nueva combinación. En cambio, si una sola
partícula es la unidad indivisible de replicación, como ocurre con un virión o
un prión, esta sería considerada como el gen4.
Los procesos biológicos que ocurren cada milésima de segundo en una sola
célula se deben a una combinación de una ingente cantidad de reacciones
químicas relacionadas entre sí. Los procesos biológicos son, por lo tanto, muy
complejos, y cualquier idioma es demasiado limitado para explicarlos respetando
las simples reglas de la evolución biológica. Dado que un conjunto de sucesos
provoca otros, ciertas condiciones o acciones, y dado que esto es generalizado
para todo campo de estudio en biología, es frecuente usar reduccionismos que evocan
una finalidad biológica. Pero una de las lecciones fundamentales de los
conocimientos sobre evolución biológica de la que todas las sociedades humanas deberían
ser conscientes, y, en su mayor parte, no parece que lo sean, es que hablar de
finalidad en biología es evidentemente un enorme error, pues, pese a que pueda
ser determinante para la permanencia del organismo, ningún proceso biológico tiene
intención de provocar otros procesos, determinadas acciones o circunstancias. Simplemente
los provoca. Del mismo modo, ningún organismo, tal vez a excepción del ser
humano, condiciona su comportamiento con absoluta intencionalidad de garantizar
el mantenimiento de su especie[8].
La intención es propia de seres pensantes y conscientes, como pueden ser el delfín
o el ser humano, y excepto este último, se presume que ninguno de ellos es realmente
capaz de abstraer el significado de las consecuencias de la continuidad o no de
su propia especie en las siguientes generaciones.
Una vez definida la evolución biológica, desarrollemos sus
“características” o “propiedades”.
Las características de la evolución biológica
1. No presenta finalidad
En primer lugar, cabe resaltar que la evolución biológica es un proceso
dónde no existe ni existió ninguna intencionalidad ni pretensión por parte de
nada ni de nadie. Las variedades fenotípicas (estructuras biológicas, colores,
formas, bioquímica, fisiología y conducta, o en todo caso, la capacidad de
aprendizaje cultural, de existir) de los organismos, han aparecido de forma
esporádica por cambios genéticos aleatorios en los individuos integrantes de
las poblaciones[9]
y aquellas variedades que han prosperado respecto a las otras, lo han hecho por
simple competencia entre ellas. Esto implica que los cambios que hemos propiciado
mediante cruces constantes de determinadas variedades de jabalí, por poner un
ejemplo, y que poco a poco hicieron posible que la especie fuese
transformándose en un cerdo, fueron producidos debido a una selección genética
establecida por los humanos y no por selección de competencia natural. En este
caso, el ser humano ha seleccionado las variedades genéticas que más le convenía,
y ha repetido el proceso con cruces dirigidos hacia una finalidad hasta cierto
punto premeditada al principio y después estudiada al detalle. En otros casos
hemos seleccionado variedades usando tecnologías muy sofisticadas de selección
espermática o de genes4, tras cruces o hibridaciones genéticas de diferentes
variedades, tras cambios citogenéticos heredables o incluso tras la aplicación
de diferentes técnicas de ingeniería genética. Todos estos mecanismos de
selección artificial han llegado a ser tan fuertes que la selección natural no
ha podido actuar de ninguna manera en muchas de estas poblaciones de animales y
plantas. Como resultado de esto se produjeron unas máquinas tan tremendamente
ineficaces en la replicación y distribución autónoma de sus propios genes4 en cualquier
entorno natural y con unas características tan perjudiciales en la competencia
entre especies, que es presumiblemente imposible que hubieran aparecido en este
planeta por evolución biológica nunca.
Para entender mejor la idea de que la evolución biológica no tiene
ninguna autoría ni finalidad premeditada y que es un proceso que funciona de
forma totalmente autónoma, se podría hacer un ejercicio de comparación entre esta
y la evolución de nuestro planeta. Es obvio que la Tierra no empezó a rotar a unos
150 millones de kilómetros del Sol “para que” fuera factible la vida terrestre,
sino que se dio la casualidad de que un cuerpo (al que ahora llamamos Tierra)
rotó a esa distancia, y de algún modo, por circunstancias aleatorias, adquirió agua
y una atmósfera, lo cual fue muy adecuado para que la vida, tal como la
entendemos, evolucionara en su superficie, obviamente, dada otra serie de
condiciones que también se dieron por casualidad. Esto, aunque es muy evidente,
no lo parece tanto en otros casos, y el lenguaje utilizado puede llevar a
confusiones indeseadas. Del mismo modo que el Sol y la atmósfera de la Tierra,
así como el contenido de agua en su corteza no “sirve para” posibilitar la
aparición y el mantenimiento de la vida en este planeta, los pulmones realmente
no “sirven para” respirar. Ocurre que no tenemos un lenguaje más sofisticado
para asociar en un solo término lo que suele hacer un pulmón respecto al
mantenimiento de nuestra vida. Sin pulmones, ciertos animales no seríamos
capaces de vivir, ni, por lo tanto, de reproducirnos, o de propiciar el mantenimiento
de nuestros genes4 a lo largo del tiempo, y ello implica que si estos órganos
no se desarrollaran a lo largo de la evolución, simplemente, estos animales no
existirían. Pero en realidad, los pulmones no existen “para que” vivamos sino
que “se dio la casualidad de que unos prototetrápodos se separaron de otras
formas en referencia a la aparición de esos órganos o estructuras aparecidas
por cambios genéticos aleatorios que se sucedieron a lo largo de mucho tiempo,
y que finalmente resultaron ser muy eficaces en un nuevo evento, el de respirar
aire atmosférico en lugar de disuelto en agua. La distribución de la nueva
forma en un nuevo hábitat casi sin estrenar, con nuevos recursos y, al principio,
casi sin competencia, seguramente provocó que tuviera mucho éxito como máquina
distribuidora de sus propios genes4 respecto a las demás máquinas, y que ésta
continuara evolucionando hasta nuestros días en nuevos formatos tan diversos
como la anaconda, el avestruz o la ballena azul”.
La expresión “sirve” debería ser sustituida por una explicación similar
a lo que se indica anteriormente si no se quiere dar a entender un mensaje
erróneo al lector. Sin embargo, dado lo tedioso de tal ejercicio, todo ello suele
sobreentenderse.
Esos pulmones habrían aparecido por mutaciones sucesivas de un conjunto
de genes y por la selección continua, tal vez a lo largo de cientos de miles de
generaciones, de las variedades genotípicas resultantes, dada la ventaja que
ofrecían respecto a su propia distribución.
De todos modos, cabe indicar que no todos los genotipos que existen en
los organismos que se encuentran en la naturaleza son ventajosos en cuanto a la
eficacia biológica. Un genotipo que no produce ni efectos perniciosos ni
ventajosos al respecto también puede mantenerse de forma independiente a
cualquier proceso selectivo, simplemente por aleatoriedad de cruces con los
individuos que presentan el alelo. E incluso puede quedar presente en todos los
individuos de la especie por simple deriva
genética, al fijarse, por aleatoriedad, una determinada variedad genotípica
o alélica, tras verse reducido el número de individuos de la especie de forma
drástica y no selectivamente debido a cualquier evento. Si por ejemplo, existen
5000 individuos en la población original de una especie, y por un incidente
geológico mueren 4500 de ellos, es muy probable que la diversidad genética de
los 500 supervivientes sea menor que la población inicial. Se dice entonces que
la especie ha sufrido un evento de cuello de botella. De este modo, el
porcentaje de presencia de un alelo determinado que no afecta a la eficacia
biológica de la especie en la nueva población podría verse muy incrementado en
la nueva situación y esto haría aumentar la probabilidad de que se reproduzcan
parejas en las que los dos parentales presenten este alelo respecto a la
probabilidad de que se reproduzcan parejas en las que solo uno o ninguno de los
dos lo posean. En esta situación y con el paso de más generaciones se hace muy
probable que en alguna, todos los individuos de la población resultante
presenten dicho alelo. Entonces se dice que el alelo se ha fijado en esa
generación, es decir, se ha expandido en toda la población sin haberse
producido cambios en la eficacia biológica debido al alelo fijado respecto a
las anteriores generaciones.
Aunque parezca contradictorio, es incluso posible que un determinado gen
o alelo pernicioso sufra selección positiva si estos genes o alelos perniciosos
se heredan ligados a otros que producen grandes beneficios en algún otro
sentido, o si la desventaja del gen o alelo en un sentido, no lo es tanto en
una población que se encuentra en determinadas condiciones muy perjudiciales.
Un ejemplo de esto último es el caso de la anemia falciforme, una enfermedad
genética muy perniciosa para la salud humana por dificultar la respiración pero
que protege a las personas que la padecen de la malaria, debido a la
incapacidad del parásito de atacar los glóbulos rojos deformados.
Pero la situación más probable es que los genotipos perniciosos para los
organismos con reproducción sexual se mantengan en las poblaciones en un bajo
porcentaje como sucede con los alelos recesivos que se mantienen en
heterozigosis.
Incluso existen enfermedades genéticas determinantemente mortales que no
desaparecen de la población con el paso de las generaciones, como en principio
cabría esperar. Esto se debe a que son causadas por un alelo mortal recesivo (m) que se mantiene a lo largo de las
generaciones en latencia (sin expresarse). De este modo, los individuos (mm), es decir, homocigotos para ese
carácter, que solo presenten ambos alelos mortales recesivos, mueren, y quienes
sobreviven, lo hacen al expresar alelos no mortales “sanos” (S) y dominantes en homozigosis (SS) o acompañando a alelos mortales no expresados en heterozigosis (Sm), en cuyo caso, a estos individuos se
les denomina portadores del alelo mortal, y pueden, por lo tanto, heredarlo a
las siguientes generaciones.
Si bien, en organismos con reproducción sexual, la tasa de desaparición
de los alelos mortales recesivos es muy lenta o no sucede, por lo que hemos
explicado, en el caso de los alelos mortales dominantes es inmediata. Sin
embargo, en organismos con reproducción asexual estricta, es decir, sin ninguna
posibilidad de ciclo de reproducción sexual cualquier gen mortal desaparecen de
la población en cuanto aparece dado que en estos, no existe ninguna combinación
alélica en homozigosis o heterozigosis. Son clones, y el contenido genético de
cada organismo se expresa en su totalidad. Aunque ello parezca una desventaja
de la reproducción sexual, esta tiene muchas más ventajas evolutivas, como el
incremento en la variedad genotípica producida por la recombinación genética de
los genomas parentales o el hecho mismo de mantener genotipos alélicos o alotipos recesivos no expresados, lo
cual, como veremos a continuación, proporciona a la especie una gran capacidad
de aclimatación o adecuación biológica a las condiciones cambiantes del medio.
2. No es direccional
La segunda cuestión a matizar y recalcar es que la evolución no es
direccional. Al depender de la producción aleatoria de diversidad por cambios
mutagénicos y de la competencia entre genes4 cambiantes en las condiciones de
un entorno también cambiante, la evolución se convierte, metafóricamente
hablando, en una carrera cuyo único sentido, si existiese, sería el de la
prosperidad de los participantes más aptos para permanecer a lo largo del
tiempo, y generalmente, como consecuencia, del espacio. Unas características
que son ventajosas en un ambiente detrerminado y que por lo tanto sufren
selección natural positiva pueden ser perjudiciales si ese ambiente cambia. En
estos casos, si la especie mantiene variabilidad genética perjudicial en el
ambiente original pero beneficiosa en el nuevo, cuando este cambia, la especie
podrá continuar en el nuevo ambiente y la característica antes perjudicial para
el individuo será eseleccionada positvamente. Este es el caso descrito de Biston
Betularia.
3. Presenta un importante componente
aleatorio
Lo descrito en los puntos 1 y 2 definen el hecho
de que la evolución biológica está altamente afectada por factores aleatorios.
Esto es así hasta tal punto de que sería muy improbable que el resultado de la
evolución biológica se repitiera con exactitud si se pudieran reproducir todas
las condiciones terrestres desde el momento mismo del inicio de la vida. Sin
embargo, es cierto que determinadas estructuras biológicas se han repetido a
grandes rasgos a lo largo de la evolución incluso en circunstancias y con
antecedentes muy distintos. A esto se le denomina convergencia evolutiva e implica que en distintos organismos se han
originado y se han desarrollado, de forma independiente, órganos y/o
estructuras muy similares, incluso a lo largo de distintas etapas de la
historia evolutiva. Dicha convergencia se debe a que, en ciertas
circunstancias, la ventaja de una determinada estructura es tan demoledoramente
superior a cualquier otra posibilidad respeto a la ganancia en eficacia biológica
que cuando por casualidad van apareciendo pequeños fenotipos con
funcionalidades cercanas a esta y con formas similares, estos sufren una muy
potente selección a su favor. Los ejemplos más llamativos y al mismo tiempo,
los más recurrentes de este evento son los órganos fotorreceptores (ojos u
ocelos), las alas de distintos vertebrados e invertebrados y las formas
fusiformes con aletas de los peces, y de algunas aves y mamíferos marinos.
4. No es susceptible de
medición cualitativa
La tercera circunstancia que debe respetar
cualquiera que deba tratar con algún tema relacionado con fisiología comparada
o ecología evolutiva consiste en que ningún ser vivo está biológicamente más
evolucionado que otro excepto si tomamos en consideración la evolución cuantificable
por número o intensidad de cambios fenotípicos y nos referimos al conjunto de
cambios que ha sufrido un ser vivo respecto a otro organismo coetáneo en un
momento en dónde ambos existen o existían y desde el origen común de ambos.
Pero en todo caso, la evolución que ha sufrido cada una de las especies
coexistentes en un mismo momento es válida por igual desde el punto de vista de
la eficacia biológica de las mismas en las circunstancias temporales, de
competencia intra- e interespecífica y ambientales en las que habita cada una
de ellas. Teniendo esto en cuenta, la única manera posible de determinar la
cualidad evolutiva de una especie sería binaria, de 1 o 0. Es decir, existe o
deja de existir. Siendo 0 desde el momento mismo en el que se ha extinguido y
siendo 1 para todas las especies que existen o existieron en el margen temporal
de interés.
Este punto es más relevante de lo que aparenta
en un principio ya que supone que pese a que una bacteria ha sufrido menos
cambios fenotípicos que un tiburón, y pese a que a su vez este ha sufrido menos
cambios que un ser humano a lo largo de sus respectivas filogenias desde el
inicio de la vida, todos estos seres, al coexistir en una misma época, están
igualmente evolucionados (Cualidad evolutiva 1). Es decir, expresado de forma
muy simple, hasta la fecha, sus características o fenotipos son apropiados para
capacitarles su existencia como individuos-máquina distribuidores eficaces de
sus genes4 a lo largo del tiempo.
5. Su base de selección es el gen4
La cuarta y última condición que se requiere al
tratar cualquier tema en biología es que, aunque lo pueda parecer, y aunque en
innumerables ocasiones, la selección natural tiene como consecuencia la continuidad
de la vida, esta actúa sobre el gen4 y no sobre un individuo, un grupo, una
población, una especie o sobre un ecosistema. Los ecosistemas que existen lo
hacen por el éxito de permanencia de sus partes a lo largo del tiempo y del
mismo modo, los organismos que existen lo hacen dado el éxito de permanencia que
aporta sus propios genes4. Por lo que, en definitiva, el lenguaje
utilizado tampoco debe dar lugar a confusión a este respecto y se hace
necesario evitar o matizar el uso de frases como “por el bien de la especie” o
“por su supervivencia”. Hasta ahora nos hemos centrado en la eficacia biológica
que determina el mayor o menor éxito de los individuos al dejar descendencia y
los posibles conflictos de intereses entre estrategias distintas a este
respecto. Pero es importante indicar que en numerosas especies, dadas las
características de la estructura genética en distintos organismos de la
población, o dadas determinadas características ambientales del entorno que
rodea a sus integrantes, en la naturaleza pueden existir comportamientos sociales
de colaboración o aparecer comportamientos de cuidado parental que no
repercuten en la eficacia biológica del propio individuo sino en la eficacia
biológica de la misma secuencia genética de los genes que lo componen, es decir
en la aptitud inclusiva del
individuo o de lo que podría denominarse, la eficacia genética. En estos casos descritos, el comportamiento
determinado por los genes de potenciar la eficacia biológica de congéneres o de
individuos genéticamente más similares que su propia posible descendencia tiene
más éxito de distribución que los genes que encaminen al individuo a su reproducción.
Es por ello que puede decirse que el objeto de selección mínimo común en todos
los casos es el gen4, entendiendo éste como lo explicado anteriormente en la
nota al pie correspondiente, y no el propio individuo. Aunque parezca solo un
cambio de perspectiva en el fundamento de la evolución biológica, esta teoría
del gen egoísta ha conseguido explicar conductas animales tan chocantes como la
de las castas sociales de cuidadores no reproductores, las cuales suponían un
auténtico quebradero de cabeza para quienes querían explicarlas mediante las
teorías de la evolución incompletas que existían antes de los setenta.
Por último, el descubrimiento de la evolución
biológica, hizo necesario distinguir dos conceptos; el de la de adaptación biológica y el de la
de aclimatación.
6. La evolución tiene como
resultado la adaptación biológica
Esta se define como la adaptación a un entorno
ambiental determinado que ha sufrido una especie a lo largo de un periodo de su
filogenia debida a la evolución por selección natural. El campo variable, en
este caso, se presenta tanto en el contenido genómico como en la expresión
genética y se diferencia así de la aclimatación o adecuación al medio, que integra
todas las respuestas fisiológicas de un organismo al entorno que le rodea en
cada momento de su ciclo vital y que conllevan a su supervivencia y a un
estatus de máxima eficacia biológica en dicho medio. En este caso, la variable
suele ser la expresión genética, manteniéndose constante el contenido genómico
del organismo por lo que esto nunca se traduce en cambios genotípicos a lo
largo de las generaciones y excluye la posibilidad lamarckiana de que ello pueda
traducirse en adaptación biológica. De todos modos, la biología no atiende a
límites y debemos considerar que la capacidad de los organismos a adecuarse a
determinadas condiciones ambientales precisamente proviene de la posibilidad
genotípica de que ello ocurra y por lo tanto, esta capacidad varía entre especies
distintas. Es decir, que originalmente, ésta es consecuencia de una previa
adaptación biológica de la especie, o en todo caso, de un modo más
generalizado, es producto de su propia evolución. Esto proviene de un concepto
muy simple; el genotipo se puede expresar en mayor o menor grado, pero no puede
expresarse nada que no esté codificado en el genotipo del propio
individuo.
Esto que he escrito sería lo que yo elegiría de
toda la biología como un bloque de conocimiento mínimo, fundamental e imprescindible
para que acompañe a cualquier persona con cualquier tipo de estudios o
profesión a dónde vaya por el Universo.
[2] Otro ejemplo de esto está en el capítulo “Actual calentamiento global. Resumen: ¿Qué está
pasando?” y siguientes.
[3] Actualmente, la ciencia ha
relegado a un posible Dios, únicamente la responsabilidad del origen de nuestro
Universo y ha dejado plasmada formalmente la posibilidad de que hayan cifras
incontables de Universos no entrelazables, por lo que ya os podeis imaginar
dónde ha quedado la conciliación de la ciencia con las religiones y en dónde puede
quedar ya relegado cualquier libro sagrado: Como una narración de algún evento de
carácter geológico y astronómico descrito que sí pudo suceder y poco más.
[4] Haremos referencia al gen para definir la unidad de ADN genómico
transcribible en ARN ribosómico, transferente o mensajero, y al gen (en cursiva) para definir a
cualquier unidad mínima replicable y susceptible de selección.
[5] Los organismos con reproducción asexual también pueden presentar
recombinación genética por procesos como la transformación o la transducción
bacteriana. Pero esta recombinación genética provoca muchísima menos diversidad
que la reproducción asexual debido a que los organismos con reproducción sexual
se reproducen formando copias totalmente exactas a ellos mismos a excepción de
las mutaciones, o clones.
[6] Está definición no es
válida para aquellos organismos cuya reproducción y cuidado esté expresamente
manipulada por una inteligencia, como ocurre con las plantas de cultivo humano
o los animales de granja.
[7] En determinadas ocasiones y condiciones de la estructura de una
población, la estrategia “colaboradora” de un gen que favorezca la replicación y la expansión de otra unidad gen igual o muy similar a la suya puede
tener mayor éxito de expansión que la estrategia directamente egoísta de otro gen dedicado a favorecer únicamente su
propia replicación. Esto explica por ejemplo la existencia del comportamiento
del cuidado parental entre hermanos en aves, cuando esta estrategia es más
eficaz que la de dedicar energía a la reproducción. Otro caso sería el
altruismo en insectos sociales dónde, generalmente, un grupo de individuos
favorece la reproducción de una casta determinada (sus propios padres) y cuida
de crías que no son propias (sus hermanos), con los cuales presentan más
parecido genético que el que tendrían con sus propios hijos directos, dadas las
características cromosómicas de la especie.
[8] Pese a que el ser humano
bien podría ser una excepción a esto, es bastante dicutible que, de hecho, lo
esté haciendo.
[9] La endosimbiosis, proceso
que tuvo como consecuencia la formación de los eucariotas por inclusión y
retención de diferentes seres procariotas dentro de otros, y la formación de
seres pluricelulares por unión de células eucariotas fueron, en definitiva,
capacidades, y como tales, fenotipos que aparecieron debido también a
mutaciones genéticas y por tanto fueron procesos que sucedieron como
consecuencia directa de la evolución biológica y que se mantuvieron a lo largo
del tiempo debido a que dichas formas sufrieron selección positiva.
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